Рід пшениці
Triticum L., відноситься до
сімейства м’ятликових – Роасеае Ваrnhart, або злакові - Gramineae Juss. Цей рід входить у трібу
пшеницевидних Triticeae Dum. разом з родами ячмінь – Hordeum L., жито – Secale L., пирій - Elytrigia Desv. (Agropyron Gaertn.), колосняк (елімус)
- Leymus Hochs., дазіпірум (хайнальдія) - Dasypyrum
(Goss. et Dum.) Borb. і ін.
Налічують 27 видів пшениці. Але в деяких джерелах наведені інші числа, що
залежить від критеріїв, за якими різні автори підходили до видів у межах роду Triticum.
По числу
хромосом у соматичних клітинах всі види пшениці діляться на три групи – 42-, 28- і 14- хромосомні, а
за такою важливою господарською ознакою, як плівчастість, - на дві: плівчасті
(зернівка щільно розміщена в квітковій лусці, колосовий стрижень ламкий) і
голозерні (зернівка легко виділяється з
квіткових лусок, колосовий стрижень неламкий).
Філогенія роду Triticum детально
досліджена з застосуванням різноманітних методів – морфологічного,
цитологічного, імунохімічного і електрофоретичного. Найбільш старовинні –
14-хромосомні і плівчасті види, найбільш молоді – 42-хромосомні і голозерні.
Вся система роду Triticum – результат
еволюції двох 14-хромосомних видів, близьких до нині існуючих T. urartu Thum. ex Gandil. і T. boeticum Boiss., які в свою чергу, мали, напевно, загального предка. Видатну роль в
еволюції роду відіграла аллоплоїдія
завдяки спонтанним схрещуванням пшениці з 14-хромосомними видами егілопса. Так
з’явилися 28- і 42-хромосомні
види. Первинний геном пшениці (геном 14-хромосомних видів) позначають літерою А. Якщо він походить від виду,
наближеного до T. urartu, то його позначають Аu, якщо від
близького до T. boeticum – то Аb. Другий геном 28-хромосомних видів
пшениці, що походять від T. urartu, - В –
привнесений Aegilops longissima Schweinf. Et Musch., а геном
тих видів, які походять від T. boeticum, - G – належать A.
speltoides Tausch. Насамкінець, третій геном 42-хромосомних видів
пшениці, споріднених з T. urartu, - D - одержаний від A. Tauschii Coss. (A.
squarrosa Griseb.). Природня
еволюція, T.
boeticum не досягла трьохгеномного рівня.
На
думку Дорофєєва з співавторами в доісторичні часи в природі існували дикі види
однозернянок секції urartu і monococcum з геномом А.
Вони мали плоский колос, ламкий стрижень колоса, важке вимолочування зерна і
одну зернівку (інколи дві) в колоску. Однак доместікація і окультурювання
більше проявилися в однозернянок
секції monococcum – пшениці T. boeticum. Цей вид в процесі окультурювання втратив
ламкість стрижня колоса і надзвичайно важкий вимолот зерна. З нього поступово
під впливом природньої еволюції і несвідомого добору при окультурюванні виникла
пшениця T.
monooccum. Завдяки деякому укрупненню зернівки і збільшенню продуктивної кущистості вона виявилася
більш урожайною, ніж секції urartu.
Про
походження тетраплоїдних форм пшениці
існують різноманітні думки. Так, Морріс і Сірс (1970) висловили припущення, що найбільш древнім
тетраплоїдами були T. turgidum і дикорослі форми T.
timopheevii, які походять від культурної однозернянки – T. monococcum. Пізніше
було доведено, що геном А тетраплоїдних пшениць
складається з двох компонентів – Аu і Ab. Геном Au походить від T. urartu, а геном Ab - від T.
boeticum.
Еволюційне
вдосконалення первинних тетраплоїдних пшениць відбувалося шляхом поліплоїдії.
Вирішальною виявилася аллоплоїдія з залученням деяких видів роду Aegilops, від якого походить геном В. Донором генома В у
тетраплоїдних пшениць виявився Ae. speltoides. Lilienfeld і Kihara (1934),
при вивченні поведінки міжвидових гібридів F1 тетраплоїдних
пшениць, висловили гіпотезу, що геном В
має різноякісність і складається ніби-то з двох різних геномів. Для
розмежування цієї відмінності було запропоновано за першим геномом залишити
символ В, а другий геном позначити
символом G. Пізніше, Kihara (1966) і Suemoto (1968) дійшли висновку, що не лише ядро, але і
цитоплазма в тетраплоїдних пшениць привнесені одним донором - Ae. speltoides. Геноми
В і G мають однакове походження – їх донором
був Ae. speltoides.
Відмінності полягають у цитоплазмі. Тому, ними зроблено припущення, що при
виникненні первинних тетраплоїдних форм секції dicoccoides материнською формою були диплоїдні пшениці,
батьківською – Ae. speltoides. При виникненні ж первинних тераплоїдних
пшениць секції timopheevii
материнською формою була Ae. speltoides,
батьківською – T. boeticum.
Дорофєєв з співробітниками (1987) підтвердили висловлювання Sakamura (1918) про те, що тетраплоїдні пшениці
пройшли тривалий еволюційний шлях розвитку від диких полб T. dicoccoides і T. araraticum до
культурних, а потім і голозерних тетраплоїдів. Доместікація супроводжувалася
втратою колосом ломкості і сильного одеревеніння колоcкових лусок. Усі культурні полби мають менш утруднений, ніж у дикоростучих
полб, вимолот зерна, а стрижень колоса зламується лише при натискуванні.
Наступний процес окультурювання тетраплоїдних пшениць проходив шляхом набуття
легкого обмолоту зерна, зміцнення колосового стрижня і збільшення числа зернівок
у колосі. Це призвело до появи колосів,
у яких лицева сторона стала рівною або ширшою від бокової. Втрата сильного
одеревеніння колосковими лусками, які обумовлюють важкий вимолот зерна, пов’язана, згідно Мак-Кею (1968), з появою генома G і з встановленням полігенної системи легкого
вимолоту. Геном G, окрім легкого
вимолоту, обумовлює стійкість до грибкових захворювань.
Види і форми груп гексаплоїдних пшениць (2n = 42) виникли при спонтанному схрещуванні тетраплоїдів з Aegilops L. Stapf (1909) і Persival (1921) припустили , що при виникненні гексаплоїдних
пшениць приймали участь Ae. cylindrica. На противагу їм, Pathak (1941), Mc. Fadden, Sears (1944) і Kihara (1965) висловили думку про те, що
гібриди тетраплоїдів походять від Ae. tauschii. Диплоїдний вид Ae.
tauschii виявився донором
третього генома гексаплоїдних
пшениць, який позначений символом D. При цьому Кіхара повідомив, що материнською
формою була тетраплоїдна пшениця, а батьківською – Ae.
tauschii. При зворотньому схрещуванні, утворювані гібридні
насінини виявилися нежиттєздатними.
На
думку Kuckuck (1964, 1970) першим гексаплоїдом була T. spelta, яка
походила від культурної dicoccum. Вавілов (1926), Фляксбергер (1935), Shiemann (1932), Жуковський (1964) висловили припущення, що першими прабатьками
гексаплоїдних пшениць були культурні тетраплоїди – T.
persicum, T. monococcum,
T. timopheevii,
T. dicoccosdes. На кожному рівні плоїдності добір проводився в
однаковому спрямуванні на такі
утилітарні ознаки, як неломкість стрижня колосу, легке обмолочування зерна, крупність
зернівки. Результатом таких доборів стало те, що доместіковані культурні
пшениці стали більше подібними одна до одної і менше до Aegilops.
Виявилося, що ознкою конструкції генома поліплоїдів стала наявність майже в
усіх видів одного генома А,
надзвичайно подібного до генома диплоїдних пшениць. Грунтуючись на цьому
виявилося можливим присвоїти трьом групам пшениць три формули геномів: А –
диплоїдні пшениці (2n = 14), AB – тетраплоїдні пшениці (2n = 28) і ABD (ABG) – гексаплоїдні пшениці (2n = 42).
Геном D вніс корисні ознаки, зокрема: величезне генетичне різноманіття м’якої
пшениці, підвищену пристосованість до різноманітних умов життя порівняно з
тетраплоїдними видами, різке збільшення
зимостійкості, озимий спосіб життя, потребу в періоді понижених температур
(яровізації), збільшення врожайності і високі хлібопекарські якості зерна.
Разом з тим він вніс і негативні особливості – втрату стійкості до хвороб і
зниження вмісту білка в зерні.
Група
видів пшениці на октоплоїдному рівні (2n = 56) не еволюціонувала – в природі немає октоплоїдних видів пшениці, вони
створені експериментально людиною (Жуковський, 1944; Жебрак, 1944; Heslot, 1959; Наврузбеков, 1981).
Сучасна систематика всю різноманітність видів пшениці за рівнем
плоїдності розділяє на чотири групи: диплоїдні (2n = 14), тетраплоїдні (2n = 28), гексаплоїдні (2n = 42) і октоплоїдні (2n = 56).
У диплоїдну групу (2n = 14) входять 4 види: пшениця урарту (T. urartu), однозернянка дикоросла беотійська (T .boeticum), однозернянка культурна (N. monococcum), пшениця синської (T.
sinskaiae).
В тетраплоїдну групу (2n = 28) входять 15 видів: полба дикоросла (T. dicoccoides), полба звичайна (T.
dicoccum), полба колхідська (T.
karamyschevii), полба ісфаганська (T.
isphahanicum), полба дикоросла араратська (T. araraticum), пшениця
тімофєєва (T. timopheevii), пшениця тургідум (T. turgidum), пшениця
якубцінера (T. jakubziner),
пшениця тверда (T. durum), пшениця
туранська (T.
turanicum), пшениця
ефіопська (T. aethiopicum),
пшениця полонікум (T. polonicum), пшениця
персікум (T. persicum),
пшениця мілітіні (T. militinae) і
пшениця пальмова (T. palmovae).
Гексаплоїдна група нараховує 7 видів: пшениця спельта (T.
spelta), пшениця
маха (T. macha), пшениця вавілова (T. vavilovii), пшениця компактум (T. compactum),
пшениця м’яка (T. aestivum), пшениця шарозерна (T. spharococcum), пшениця жуковського (T. zhukovskyi) і три штучно синтезованих вида: пшениця
петропавлівська (T. petropavlovskyi), пшениця кіхара (T. kiharae), пшениця мігушової (T. miguschovae).
Октоплоїдна група пшениць (2n = 56) представлена двома синтезованими видами:
пшениця тимоновум (T.timonovum), пшениця
грибобойна або фунгіцидум (T.fungicidum). Найбільше
видів відносяться до групи тетраплоїдних пшениць – 15 видів. На другому місці –
група гексаплоїдних пшениць – 10 видів.
На Земній кулі найбільшого розповсюдження
набули два вида: пшениця м’якa (T.
аestivum) тверда(T. durum Desf.). Вони відрізняються між собою за комплексом
ознак: формою колоса, луски, будовою
кіля, положенням стрижня, консистенцією
і крупністю зерна, виповненістю
соломини, опушенням сходів. Але, жодна з цих ознак окремо не може бути
критерієм для визначення виду.
За
морфологічними ознаками всі види пшениці
розділені на дві групи: голозерні (справжні) і плівчасті (полб’яні і
спельтоїдні). Характерною особливістю голозерних пшениць є те, що в них колосовий стрижень неламкий, а
зерно при обмолоті легко відокремлюється від колосових лусок. Плівчасті пшениці
мають ламкий стрижень колоса, який при дозріванні у полі легко розламується (а
у спельт, при надавлюванні на колос) на окремі членики разом з колосками. Зерно
при обмолоті не відокремлюється від колосових лусок. Усі види пшениці –
переважно однорічні рослини, серед яких зустрічаються озимі форми.
Морфобіологічні особливості
Морфологія рослини пшениці типова для злака. Корінь мичкуватий. Відрізняють зародкові корені, колеоптильні і вузлові.
Зародкові корені з’являються при проростанні насінини, колеоптильні – з
підземного колептильного вузла. Разом вони складають первинну кореневу систему, яка проникає на велику глибину, що
порівняно мало розгалуджується в верхніх шарах грунту. Вузлові корені з’являються
з підземних зближених вузлів головного і бокових пагонів і розміщуються в верхніх шарах грунту. В сприятливі роки
живлення рослини в значній мірі
відбувається за рахунок вузлових коренів. У посушливі роки вони розвиваються погано або
взагалі не утворюються.
Рослина отримує воду і мінеральні речовини лише за рахунок первинної кореневої системи. Підземні зближені вузли являють собою зону
кущення, або, як прийнято в агрономії, вузол кущення. В пазухах листків,
утоврюються бокові пагони. Велике
значення має глибина залягання вузла кущення. Чим вона менша, тим в
умовах достатнього зволоження інтенсивніше кущення, але і тим сильніший вплив
посухи на цей процес і на розвиток вузлових коренів, а в озимої пшениці – тим
слабкіша морозостійкість.
Стебло складається з міжвузолів і вузлів, порожнисте,
але може бути і виповненим з пухкою паренхімною тканиною. Листя складається з піхви, яка охоплює стебло, і лінійної листової
пластинки. В місці відхилення листової пластинки від стебла міститься язичок (лігула), яка захищає внутрішню частину піхви від дощової води і проникнення
шкодочинних комах. Існують безлігульні
форми. Нижньою частиною піхва прикріплюється до основи стеблового вузла,
утворюючи над ним потовщення.
Суцвіття – складний колос. Воно
складається з колосового стрижня і колосків, що містяться на його уступах.
Кожен колосок має дві колоскові луски і три-чотири квітки. У пшениці м’якої число розвинених квіток може
досягати п’яти-шести. У
пшениці твердої їх менше. Найбільш розвинені колоски розміщені дещо нижче
середини колоса. В основі колоса переважно знаходяться один-два недорозвинених
колоска, але їх може і не бути. Найбільш
розвинуті квітки перша і друга, в багатоквітковому колоску їм не поступається і
третій. Квітка складається з зовнішньої і внутрішньої квіткових лусок, маточки
з двома перистими приймочками, трьох
тичинок і двох плівок в основі квітки – лодикул. Під час цвітіння лодикули набухають і розкривають
квіткові луски. Плід зернівка.
Пшениця
м’яка надзвичайно поліморфна. Зустрічаються
ярі, озимі і напівозимі форми.
Тривалість вегетаційного періоду ультраранніх
ярих сортів 65 – 70 днів, а найбільш пізньостиглих
– 110 – 120. У озимих сортів вегетація переривається періодом зимового
спокою, тривалість якого збільшується з півдня на північ. Серед сортів м’якої
пшениці зустрічаються як дуже вологолюбиві, так і посухостійкі форми. Сходи
найбільш холодостійких сортів здатні переносити короткочасні пониження весняних
температур до мінус 100 С. Критична
температура на глибині вузла кущення в найбільш морозостійких форм озимої
пшениці наближається до мінус 180С.
Пшениця чутлива до кислих грунтів і менш чутлива до засолених, хоча є
значні сортові відмінності в тому і іншому напрямках. Більшість сортів реагують
на короткий день збільшенням періоду вегетації, хоча зустрічаються і
фотонейтральні форми.
Пшениця
тверда – більш одноманітний вид. В її генофонді відсутні такі граничні за
скоростиглістю, посухостійкістю і, навпаки, вологолюбивістю, холодостійкості
форми, як у пшениці м’якої. В цілому це більш теплолюбива і посухостійка
культура. Переважають ярі форми, зустрічаються і напівозимі. Справжні озимі
сорти створені історично порівняно недавно.
Пшениця
– самозапилювач, хоча зареєстровані багаточисельні випадки спонтанного перехресного
запилення. Перехресне запилення можливе
тому, що більшість квіток пшениці м’якої цвіте хазмогамно (відкрито). Хоча
пиляки розкриваються ще в закритій квітці, частка пилку в них залишається.
Після відкриття квітки і виходу пиляків зовні
решта пилку розноситься вітром. Цвітіння починається в середній частині
колоса і розповсюджується до його основи і верхівки. Першими цвітуть нижні
квітки колосків, потім другі і т.д. Цвітіння колоса при помірно теплій погоді
триває 3 – 4 дні. Воно підкоряється відповідному ритму. Починається вранці
о 5 – 6
годині. Максимум в середній зоні настає о 8 – 10 годині, потім спостерігається спад, після чого
спостерігається другий максимум і поступове затухання цвітіння. Таких періодів,
коли максимум цвітіння чергується з його спадом, може бути і більше двох (до п’яти).
Чим більш жаркий клімат, тим раніше спостерігається перший максимум і пізніше –
другий (коли жара спадає). Поодинокі
квітки цвітуть і вночі. В пасмурну прохолодну погоду ритм цвітіння
знівельовується. Клейстогамно цвітуть квітки високого порядку (четвертий-п’ятий
у колоску). В пшениці твердої цвітіння розпочинається раніше, ніж у м’якої (до
сходу сонця).
