Типи гібридів. При
перекомбінації самозапилених ліній кукурудзи одержують різні типи гібридів. У
схрещування включають інколи і сорти.
Якщо позначити лінії літерами А, В, С і т.д., а сорти – S, то формули гібридів записують наступним чином:
Тип гібрида Формула
Простий міжлінійний А х В
Трьохлінійний (А х В) х С
Подвійний міжлінійний (А х В) х (С х D)
Сортолінійний S х А або S х (А х В)
Лінійносортовий (А х
В) х S
Складний чотирьохлінійний [(А х В) х С] х D
Складний п’ятилінійний [(А х В) х С] х (D х Е)
Складний шестилінійний [(А х В) х С] х [(D х Е) х F
Складний семилінійний {[(А х В) х С] х G} х [(D х Е) х F]
Складний лінійносортовий [(A х В) х S]
[ [(D х Е) х F]
При використанні в гібридизації сестринськитх ліній (А1, В1
і т.д.) одержують модифіковані гібриди:
Простий модифікований (А х А1) х В або
(А х А1) х (В х В1)
Трьохлінійний модифікований (А х В) х (С х С1)
При правильному підборі батьківських форм усі типи гібридів можуть бути
однаковими за продуктивністю.
Найбільш просто створювати прості міжлінійні гібриди. Рослини їх
відрізняються вирівняністю, дружнім дозріванням, і більш високою якістю
продукції. Але з низькою і нестійкою врожайністю вихідних самозапилених ліній
насінництво і виробництво простих гібридів на товарне зерно рентабельні лише в
сприятливих агрокліматичних зонах або при зрошенні.
Щоб підвищити врожайність батьківських форм і адаптивність гібридної
кукурудзи, проводять ускладнення гібридів. Шляхом попередніх сестринських
схрещувань одержані прості модифіковані гібриди: Молдавський 215 ТВ – по типу
(А х А1) х В, ОдМо 310 – (А х А1) х (В х В1) і
ін. Такі гібриди за фенотипом подібні з звичайними простими, за структурою
насінництва – з трьохлінійними або подвійними. Врожайність сестринських
гібридів на 30 – 50% вище вихідних самозапильних ліній.
У менш сприятливих грунтово-кліматичних умовах, у яких насінництво
простих гібридів ненадійне і нерентабельне, вигідніше вирощувати трьохлінійні
(Дніпровський 273 АМВ. Дніпровський 310 МВ і ін.), лінійносортові (Колективний
244 МВ, Колективний 220ТВ) і подвійні міжлінійні (Дніпровський 505 МВ,
Краснодарський 440 МВ) гібриди. Насінева продуктивність у них походить від високоврожайних материнських
простих гібридів, що перевищують по продуктивності вихідні самозапильні лінії в
2 – 3 рази. Однак при великих об’ємах
насінництва на основі низьковрожайних ліній, особливо скоростиглої групи, важко
одержати насіння бтьківських простих гібридів, що стримує виробництво насіння
першого покоління.
Для підвищення ефективності насінництва кукурудзи у Селекційно-генетичному інституті
опрацьований метод створення складних гібридів. Він полягає в тому, що за
материнську форму використовується не простий, а трьохлінійний гібрид, а в
окремих випадках, зокрема при селекції ранньостиглитх гібридів, - чотирьохлінійний
або лінійносортовий. Такі материнські гібриди харктеризуються високою
врожайністю і адаптивністю. При цьому збільшується рентабеольність насінництва
не лише в останньому його ланцюгу, тобто при одержанні товарних гібридів, але і
батьківських форм. В результаті стрімко збільшується коефіцієнт розмноження
насіння батьківських форм, економічність і надійність виробництва насіння в
усіх ланках насінництва.
Велике значення для розповсюдження гібридної кукурудзи мало відкриття
цитоплазматичної чоловічої стерільності (ЦЧС). Застосування ЦЧС виключає ручну
кастрацію материнських рядків на ділянках гібридизації і підвищує ефективність
насінництва кукурудзи.
В селкції кукурудзи найбільш широко використовують наступні типи ЦЧС: Т
– техаський тип, М(S) – молдавський тип і С-тип. Проводиться
робота по вивченню і впровадженню інших типів ЦЧС.
У зв’язку з епіфітотією H. maydis південного
гельмінтоспоріозу раси Т в районах з теплим і вологим кліматом (США, країни Європи
і т.д.) техаський тип стерільності в цих регіонах не застосовується.
Проводиться робота по використанню інших типів ЦЧС, зокрема С-типу. В
Україні рекомендується використовувати
переважно М(S) – і С-типи стерільності, які стійкі до раси Т
південного гельмінтоспоріозу.
ЦЧС проявляється в тому випадку, коли в цитоплазмі присутній чинник
стерільності (S), а в ядрі
знаходяться рецесивні алелі генів відновлення.
Фертильність відновлюється при наявності домінантних генів Rf. Для ЦЧС типу Т
відомі гени відновлення Rf 1 i Rf2, для типу
М – Rf3 і для типу С – Rf4, Rf5 i Rf6. Найбільш доцільно
використовувати різні типи ЦЧС.
Переведення гібридів кукурудзи на стерільну основу припускає наявність
системи джерело ЦЧС – закріплювач стерільності – відновлювач фертильності. Для
цього необхідно нові лінії, що використовуються як батьківські форми в
перспективних гібридах, оцінити по реакції на цитоплазматичну чоловічу
стерільність. Оцінку проводять шляхом схрещування вивчаємої лінії з джерелом
стерільності, який стає тестером.
На маточки качана тестера наносять суміш пилку з 5 – 10 рослин вичаємої
лінії. В наступному році нащадки від таких схрещувань висівають на ділянках і
проводять підрахунки міри фертильності. При цьому лінії можуть
характеризуватися як закріплювачі стерільності – за повною стерільністю
нащадків і лінії-напіввідновлювача – їхні нащадки складаються з фертильних і
стерильних рослин. Для наступної роботи добирають дві групи ліній.
Створюють стерільні аналоги материнських форм і аналоги відновлювачі
фертильності методом насичуючих схрещувань. Необхідно мати наувазі, що
підбирати джерела стерільності або фертильності необхідно з урахуванням їх
вегетаційного періоду і інших ознак, а
також походження, щоб уникнути генетичної спорідненості з іншою формою даного
гібрида.
Схема створення стерільного аналога лінії А
1-й рік
- джерело ЦЧС (МС) х А
2-й рік - (МС х А) х А
3-й рік - (МС х А2) х А
4-й рік - (МС х А3) х А
5-й рік - (МС х А4) х А
6-й рік - (МС х А5) х А
Одержаний стерільний аналог лінії А розмножують на ізольованій ділянці
шляхом посіву чергуючимися рядками з фертильною лінією А.
В зв’язку з тим, що в переважній більшості ліній кукурудзи є рецесивні
алелі генів відновлювачів, створення стерільних аналогів не викликає великих
утруднень.
Селекція ліній аналогів – відновлювачів фертильності більш складна, Це
пояснюється тим, що серед селекційних ліній лише невелика чатка (5 – 10%) мають
здатність відновлювати фертильність. Крім того, при схрещуванні відновлювача
фертильності з декількома стерільними формами, що мають один тип ЦЧС, гібридні
нащадки можуть виявляти різну ступінь відновлення фертильності.
При створенні аналогів відновлювачів використовують широко відомі цінні
лінії і проводять пошук нових серед створюваних різними методами ліній.
Існує декілька схем створення ліній – аналогів відновлювачів. В
залежності від типу гібрида, типа стерільності і наявності ліній, різних за
ознакою фертильність- стерільність, використовується та чи інша схема роботи.
Схема створення аналога відновлювача лінії
А
на фертильній основі
1-й рік
- джерело фертильності В х А
2-й рік - (В х
А) х А
3-й рік - (В х
А2) х А
На третій рік роботи рослини гібрида (В х А2) х А перевіряють на здатність відновлювати
фертильність у схрещуванні з стерільним аналізатором. Для подальших насичень
використовують лише ті рослини, які дають найбільший вихід фертильних форм.
Одержані на 7 – 8-й рік лінії самозапилюють у сполученні з добором.
Ця схема роботи тривала в часі, оскільки необхідна перевірка на
відновлюючу здатність.
Схема створення аналога відновлювача лінії
А
на стерільній основі
1-й рік -
Джерело ЦЧС (МС) х відновлювач фертильності В
2-й рік - (МС
х В) х А
3-й рік - [(МС х В) х А] х А
4-й рік - [(МС х В) х А2] х А
5-й рік - [(МС х В) х А3] х А
На шостий і сьомий роки проводять самозапилення, добір і наступне
розмноження відновлювача. Опрацьований варіант даної схеми, коли
використовується готова лінія-відновлювач на стерільній цитоплазмі. В цьому випадку
можна одночасно створювати не лише аналог-відновлювач лінії А, але і її
стерільний аналог.
Превага цієї схеми полягає в тому, що не треба проводити перевірки на
відновлювану здатність. В той же час дослідження показали, що використання
стерільної цитоплазми може в наступному призводити до втрати відновлюваної
здатності у створюваних аналогів. У зв’язку з цим був опрацьований комбінований
метод створення аналогів відновлювачів фертильності, який передбачає сполучення
генів відновлювачів фертильності з нормальною цитоплазмою. При цьому методі на
початковому етапі використовують схему створення відновлювачів на стерільній
основі, а після п’ятого-шостого насичуючого схрещування компонентими міняють
місцями – за материнську форму беруть вихідну лінію, а запилювачем - відновлювач фертильності на стерільній
основі.. На заключному етапі роботи проводять самозапилення і аналізуючі
схрещування для добору форм, які гомозиготні за генами відновлення.
Опрацьовані схеми створення аналогів-відновлювачів універсального типу,
які здатні одночасно відновлювати фертильність цитоплазми Т і М. У
селекціонерів є низка ліній з такими особливостями.
Створені великі колекції стерильних аналогів і аналогів відновлювачів
фертильності для кращих самозапильних ліній.