Пошук на сайті

Методика і техніка селекційного процесу кукурудзи. Використання фертильності та стерильності.

Типи гібридів. При перекомбінації самозапилених ліній кукурудзи одержують різні типи гібридів. У схрещування включають інколи і сорти.  Якщо позначити лінії літерами А, В, С і т.д., а сорти – S, то формули гібридів записують наступним чином:

                               Тип гібрида                                    Формула
     Простий міжлінійний                                 А х В
     Трьохлінійний                                             (А х В) х С
     Подвійний міжлінійний                             (А х В) х (С х D)
     Сортолінійний                                             S х А або S х (А х В)
     Лінійносортовий                                         (А х В) х S
     Складний чотирьохлінійний                     [(А х В) х С] х D
     Складний пятилінійний                            [(А х В) х С] х (D х Е)
     Складний шестилінійний                           [(А х В) х С] х [(D х Е) х F
     Складний семилінійний                             {[(А х В) х С] х G} х [(D х Е) х F]
     Складний лінійносортовий                        [(A х В) х S] [ [(D х Е) х F]
     При використанні в гібридизації сестринськитх ліній (А1, В1 і т.д.) одержують модифіковані гібриди:
     Простий модифікований                            (А х А1) х В або
                                                                           (А х А1) х (В х В1)
     Трьохлінійний модифікований                 (А х В) х (С х С1)

    При правильному підборі батьківських форм усі типи гібридів можуть бути однаковими за продуктивністю.
    Найбільш просто створювати прості міжлінійні гібриди. Рослини їх відрізняються вирівняністю, дружнім дозріванням, і більш високою якістю продукції. Але з низькою і нестійкою врожайністю вихідних самозапилених ліній насінництво і виробництво простих гібридів на товарне зерно рентабельні лише в сприятливих агрокліматичних зонах або при зрошенні.
     Щоб підвищити врожайність батьківських форм і адаптивність гібридної кукурудзи, проводять  ускладнення  гібридів. Шляхом попередніх сестринських схрещувань одержані прості модифіковані гібриди: Молдавський 215 ТВ – по типу (А х А1) х В, ОдМо 310 – (А х А1) х (В х В1) і ін. Такі гібриди за фенотипом подібні з звичайними простими, за структурою насінництва – з трьохлінійними або подвійними. Врожайність сестринських гібридів на 30 – 50% вище вихідних самозапильних ліній.
    У менш сприятливих грунтово-кліматичних умовах, у яких насінництво простих гібридів ненадійне і нерентабельне, вигідніше вирощувати трьохлінійні (Дніпровський 273 АМВ. Дніпровський 310 МВ і ін.), лінійносортові (Колективний 244 МВ, Колективний 220ТВ) і подвійні міжлінійні (Дніпровський 505 МВ, Краснодарський 440 МВ) гібриди. Насінева продуктивність у них  походить від високоврожайних материнських простих гібридів, що перевищують по продуктивності вихідні самозапильні лінії в 2 – 3 рази. Однак при великих  об’ємах насінництва на основі низьковрожайних ліній, особливо скоростиглої групи, важко одержати насіння бтьківських простих гібридів, що стримує виробництво насіння першого покоління. 
      Для підвищення ефективності насінництва кукурудзи  у Селекційно-генетичному інституті опрацьований метод створення складних гібридів. Він полягає в тому, що за материнську форму використовується не простий, а трьохлінійний гібрид, а в окремих випадках, зокрема при селекції ранньостиглитх гібридів, - чотирьохлінійний або лінійносортовий. Такі материнські гібриди харктеризуються високою врожайністю і адаптивністю. При цьому збільшується рентабеольність насінництва не лише в останньому його ланцюгу, тобто при одержанні товарних гібридів, але і батьківських форм. В результаті стрімко збільшується коефіцієнт розмноження насіння батьківських форм, економічність і надійність виробництва насіння в усіх ланках насінництва.
      Велике значення для розповсюдження гібридної кукурудзи мало відкриття цитоплазматичної чоловічої стерільності (ЦЧС). Застосування ЦЧС виключає ручну кастрацію материнських рядків на ділянках гібридизації і підвищує ефективність насінництва кукурудзи.
     В селкції кукурудзи найбільш широко використовують наступні типи ЦЧС: Т – техаський тип, М(S) – молдавський тип і С-тип. Проводиться робота по вивченню і впровадженню інших типів ЦЧС.
      У звязку з епіфітотією H. maydis південного гельмінтоспоріозу раси Т в районах з теплим і вологим кліматом (США, країни Європи і т.д.) техаський тип стерільності в цих регіонах не застосовується. Проводиться робота по використанню інших типів ЦЧС, зокрема С-типу. В Україні  рекомендується використовувати переважно М(S) – і  С-типи стерільності, які стійкі до раси Т південного гельмінтоспоріозу.
     ЦЧС проявляється в тому випадку, коли в цитоплазмі присутній чинник стерільності (S), а в ядрі знаходяться рецесивні алелі генів відновлення.
     Фертильність відновлюється при наявності домінантних генів Rf. Для ЦЧС типу Т відомі гени відновлення Rf 1 i Rf2, для  типу М – Rf3 і для типу С – Rf4, Rf5 i  Rf6. Найбільш доцільно використовувати різні типи ЦЧС.
      Переведення гібридів кукурудзи на стерільну основу припускає наявність системи джерело ЦЧС – закріплювач стерільності – відновлювач фертильності. Для цього необхідно нові лінії, що використовуються як батьківські форми в перспективних гібридах, оцінити по реакції на цитоплазматичну чоловічу стерільність. Оцінку проводять шляхом схрещування вивчаємої лінії з джерелом стерільності, який стає тестером.
      На маточки качана тестера наносять суміш пилку з 5 – 10 рослин вичаємої лінії. В наступному році нащадки від таких схрещувань висівають на ділянках і проводять підрахунки міри фертильності. При цьому лінії можуть характеризуватися як закріплювачі стерільності – за повною стерільністю нащадків і лінії-напіввідновлювача – їхні нащадки складаються з фертильних і стерильних рослин. Для наступної роботи добирають дві групи ліній.
     Створюють стерільні аналоги материнських форм і аналоги відновлювачі фертильності методом насичуючих схрещувань. Необхідно мати наувазі, що підбирати джерела стерільності або фертильності необхідно з урахуванням їх вегетаційного  періоду і інших ознак, а також походження, щоб уникнути генетичної спорідненості з іншою формою даного гібрида.

                            Схема створення стерільного аналога лінії А
                            1-й рік  - джерело ЦЧС (МС) х А
                            2-й рік  - (МС х А) х А
                            3-й рік -  (МС х А2) х А
                            4-й рік -  (МС х А3) х А
                            5-й рік -  (МС х А4) х А
                            6-й рік -  (МС х А5) х А
      Одержаний стерільний аналог лінії А розмножують на ізольованій ділянці шляхом посіву чергуючимися рядками з фертильною лінією А.
     В зв’язку з тим, що в переважній більшості ліній кукурудзи є рецесивні алелі генів відновлювачів, створення стерільних аналогів не викликає великих утруднень.
    Селекція ліній аналогів – відновлювачів фертильності більш складна, Це пояснюється тим, що серед селекційних ліній лише невелика чатка (5 – 10%) мають здатність відновлювати фертильність. Крім того, при схрещуванні відновлювача фертильності з декількома стерільними формами, що мають один тип ЦЧС, гібридні нащадки можуть виявляти різну ступінь відновлення фертильності.  
      При створенні аналогів відновлювачів використовують широко відомі цінні лінії і проводять пошук нових серед створюваних різними методами ліній.
      Існує декілька схем створення ліній – аналогів відновлювачів. В залежності від типу гібрида, типа стерільності і наявності ліній, різних за ознакою фертильність- стерільність, використовується та чи інша схема роботи.

                                   Схема створення аналога відновлювача лінії А
                                                        на фертильній основі               
                                   1-й рік  -  джерело фертильності В х А
                                   2-й рік  -  (В х А) х А
                                   3-й рік  -  (В х А2) х А
      На третій рік роботи рослини гібрида (В х А2) х А  перевіряють на здатність відновлювати фертильність у схрещуванні з стерільним аналізатором. Для подальших насичень використовують лише ті рослини, які дають найбільший вихід фертильних форм. Одержані на 7 – 8-й рік лінії самозапилюють у сполученні з добором.
      Ця схема роботи тривала в часі, оскільки необхідна перевірка на відновлюючу здатність.

                                  Схема створення аналога відновлювача лінії А
                                                      на стерільній основі
                                  1-й рік  -  Джерело ЦЧС (МС) х відновлювач фертильності В
                                  2-й рік  -  (МС х В) х А
                                  3-й рік  -  [(МС х В) х А] х А
                                  4-й рік  -  [(МС х В) х А2] х А
                                  5-й рік  -  [(МС х В) х А3] х А
      На шостий і сьомий роки проводять самозапилення, добір і наступне розмноження відновлювача. Опрацьований варіант даної схеми, коли використовується готова лінія-відновлювач на стерільній цитоплазмі. В цьому випадку можна одночасно створювати не лише аналог-відновлювач лінії А, але і її стерільний аналог.
       Превага цієї схеми полягає в тому, що не треба проводити перевірки на відновлювану здатність. В той же час дослідження показали, що використання стерільної цитоплазми може в наступному призводити до втрати відновлюваної здатності у створюваних аналогів. У зв’язку з цим був опрацьований комбінований метод створення аналогів відновлювачів фертильності, який передбачає сполучення генів відновлювачів фертильності з нормальною цитоплазмою. При цьому методі на початковому етапі використовують схему створення відновлювачів на стерільній основі, а після п’ятого-шостого насичуючого схрещування компонентими міняють місцями – за материнську форму беруть вихідну лінію, а запилювачем  - відновлювач фертильності на стерільній основі.. На заключному етапі роботи проводять самозапилення і аналізуючі схрещування для добору форм, які гомозиготні за генами відновлення.
      Опрацьовані схеми створення аналогів-відновлювачів універсального типу, які здатні одночасно відновлювати фертильність цитоплазми Т і М. У селекціонерів є низка ліній з такими особливостями.

     Створені великі колекції стерильних аналогів і аналогів відновлювачів фертильності для кращих самозапильних ліній.