Селекція Жита

Практичне використання метода аналізуючих схрещувань при гомозиготації домінантно короткостеблого матеріалу показало високу ефективність. На жаль, і при такій гомозиготації в жита втрачається надзвичайно багато тих цінних селекційних ознак, які так довго і цілеспрямовано комбінувалися при підборі вихідного матеріалу для насичуючих і ступінчастих схрещувань.

Поряд з використанням інбридингу і сібзапилення, застосовується метод концентрації гена HlHl у вихідній короткостеблій популяції. Суть його полягає в тому, що після останнього насичуючого схрещування насіння ВС⁵F1 висівається на просторово ізольованих ділянках в умовах штучного стресового природнього добору. Після перезимівлі вражені сніговою пліснявою (Fusarium nivale) рослини вибраковуються. В період виходу рослин жита в трубку при штучному зараженні фенотипічно проявляються гомозиготні рослини з генотипом erer, а під час колосіння гетерозиготні – Erer, вражені борошнистою росою (Erysipha graminis), які вириваються з коренем і виносяться з ізольованої ділянки. Під час колосіння фенотипічно проявляється рецесивний генотип hlhl, який визначає високостеблість. Особливістю високорослого генотипу є довге підколосове міжвузля. Рослини з найменшими проявами захворювання на снігову плісняву, борошнисту росу, буру та стеблову іржу, високостебельні, а також такі, що не відповідають жорстким вимогам селекційної програми, вибраковуються до початку цвітіння. Практичний досвід переконливо доводить справедливість дуже жорстокої вибраковки рослин починаючи з F1BC^5-8, чим вдається уникнути переобтяження безперспективним селекційним матеріалом на початкових етапах селекції.

Збирання рослин проводилася виключно вириванням їх з коренем. При цьому відбувалася нещадна браковка рослин, що були вражені стебловими і кореневими гнилями, (Fusarium culmorum, F. oxisporum, F. avenaceum і т.д.). При збиранні з коренем стебла хворих рослин на вказані грибкові захворювання обривалися, а тому відповідно, не потрапляли до лабораторного аналізу і не могли бути відібраними для репродукування.

Перед обмолотом рослин визначалися висота, продуктивна кущистість, довжина колоса, число квіток, зерен, озерненість і щільність колоса, а після обмолоту – маса зерна з рослини, колоса і маса 100 зерен з рослини. Для визначення потужності первинної кореневої системи по 50 зерен з елітної рослини пророщувалося в склопоролонових касетах в статичних умовах (термостат при 22⁰С).

Селекційні розсадники по кожній гібридній комбінації формувалися методом послідовних виключень. В наступний селекційний цикл селекції потрапляли лише рослини, висота яких не перевищувала 110 см. У межах таких рослин добиралися генотипи з масою 100 зерен більше 4,0 г, масою зерна з колоса більше 2,0 г, озерненістю колоса більше 92% і так послідовно за всіма вище вказаним ознаками. Таким чином, від загальної кількості обмолочених рослин у наступний цикл селекції потрапляло менше одного відсотка елітних рослин. На ізольованій ділянці створювалися умови для ефективної панміксії.

Насіння рослин з однієї сім’ї, які не потрапляли до наступного селекційного циклу, використовувалися для попереднього визначення врожайності зерна з ділянки в порівняльному сортовипробуванні з обліковою площею 10 м² з використанням повторень.

Таким чином, у кожній генерації відбувалася концентрація бажаних адитивних генів за комплексом агрономічних ознак. В залежності від завдань селекції, кількість циклів рекурентного добору за комплексом ознак проводилася, до тих пір поки не досягалася врожайність зерна ділянки на рівні або вище інтерпольованого стандарту.

Урожайність зерна озимого жита – найбільш важлива особливість, яка визаначається як головний критерій селекційної роботи. Врожай зерна з одиниці площі – надзвичайно сладна ознака, яка включає велике число перемінних кількісного характеру, генетична основа яких полігенна. Оскільки врожайність перебуває під впливом умов середовища, успіх штучного добору відповідної ознаки точно передбачити неможливо, в чому і полягають основні труднощі для селекції. Реальні ж ефекти добору за складовими чинниками урожайності, можна визначити лише в наступних поколіннях. Тому селекціонер вимушений задовольнятися вивченням окремих компонентів урожаю, виходячи з чого можна проводити індивідуальний або сімейний добір. Надійність проведеного добору можна визначити лише за результатами випробування врожайності нащадків у виробничих посівах з використанням повторень.

В дослідженнях ставилося за мету обґрунтувати добір рослин короткостеблого озимого жита за ознаками складових елементів урожайності оцінених у розріджених посівах селекційних розсадників з урожайністю зерна з одиниці поверхні грунту їх прямих нащадків в умовах ущільненого машинного посіву. Така інформація дасть можливість визначити, яка з ознак рослини найбільше впливає на врожайний потенціал прямих нащадків, які безпосередньо ознаки визначають урожайність зерна жита в різних генетичних популяціях (A.M. Raman et al., 1981).

Вихідним матеріалом для визначення впливу селекційних ознак батьківських рослин у 1999 р., їх сімей у 2000 р., з урожайністю зерна з ділянки в конкурсному сортовипробуванні в 2001 р., служили короткостеблі імунні до борошнистої роси популяції озимого жита. Генетична оцінка визначалася за коефіцієнтом кореляції ознак окремих рослин, їх сімей з урожайністю зерна з ділянки в конкурсному сортовипробуванні. Урожайність визначалася як середня з 10 м² в шести повтореннях. Єдине, що пов’язувало ознаку елітної рослини з середньою урожайністю зерна з ділянки через рік розмноження, їх як сімей – генетична спорідненість.

Результати аналізу виявили, що величина генетичних коефіцієнтів кореляції в сортових популяціях озимого жита буває різною, як за величиною, так і за напрямком. Зразки, які разом з генами домінантної короткостеблості несли домінантний ген імунітету до борошнистої роси, виявили стійку негативну генетичну кореляцію середньої врожайності зерна з ділянки в 2001 р. з висотою стебла своїх прямих батьківських рослин у 1999 р. (r_G = - 0,0989 - - 0,6452^***). Високоістотні генетичні кореляції висоти родоначальних рослин з середньою урожайністю зерна своїх прямих нащадків виявлено у більшості селекційних популяцій озимого жита висота яких обумовлена геном HlHl. При збільшенні числа насичуючих схрещувань і наступної гомозиготації озимого жита по генах HlHl i ErEr встановлено збільшення величини негативної генетичної кореляції висоти рослин з середньою урожайністю зерна сімей прямих нащадків. Таким чином, на дев’яти різних популяціях короткостеблого імунного до борошнистої роси озимого жита встановлено, що збільшення врожайності зерна до 40% обумовлено зниженням висоти стебла вихідних рослин. Використання методики попереднього вдосконалення материнської форми перед схрещуванням рекурентним добором, спрямованого на сполучення в одному генотипі низького стебла і високої виразливості основних складових ознак урожаю, а також фенотипічного підбору рослин по типу повторного батьківського зразка, в короткостеблих імунних до борошнистої роси нащадків насичуючих схрещувань, відбувається поступове накопичення адитивних генів виразливості бажаних ознак. Це поступово призводило до формування генетичної структури нащадків насичуючих схрещувань і збільшення частоти генотипів з сполученою короткостеблістю і високою виразливістю бажаних селекційних ознак, які сприяли збільшенню врожайності нащадків. Сполучення повторних схрещувань з ретельним підбором фенотипічно близьких до рекурентного зразка форм для наступного насичуючого схрещування – ефективний і надійний селекційний прийом (Е.К. Кирдогло, 1985). Цей прийом дозволяє вже після другого насичуючого схрещування одержувати форми близькі за продуктивністю до рекурентного сорту.

Практичне використання метода аналізуючих схрещувань при гомозиготації домінантно короткостеблого матеріалу показало високу ефективність. На жаль, і при такій гомозиготації в жита втрачається надзвичайно багато тих цінних селекційних ознак, які так довго і цілеспрямовано комбінувалися при підборі вихідного матеріалу для насичуючих і ступінчастих схрещувань.

Поряд з використанням інбридингу і сібзапилення, застосовується метод концентрації гена HlHl у вихідній короткостеблій популяції. Суть його полягає в тому, що після останнього насичуючого схрещування насіння ВС⁵F1 висівається на просторово ізольованих ділянках в умовах штучного стресового природнього добору. Після перезимівлі вражені сніговою пліснявою (Fusarium nivale) рослини вибраковуються. В період виходу рослин жита в трубку при штучному зараженні фенотипічно проявляються гомозиготні рослини з генотипом erer, а під час колосіння гетерозиготні – Erer, вражені борошнистою росою (Erysipha graminis), які вириваються з коренем і виносяться з ізольованої ділянки. Під час колосіння фенотипічно проявляється рецесивний генотип hlhl, який визначає високостеблість. Особливістю високорослого генотипу є довге підколосове міжвузля. Рослини з найменшими проявами захворювання на снігову плісняву, борошнисту росу, буру та стеблову іржу, високостебельні, а також такі, що не відповідають жорстким вимогам селекційної програми, вибраковуються до початку цвітіння. Практичний досвід переконливо доводить справедливість дуже жорстокої вибраковки рослин починаючи з F1BC^5-8, чим вдається уникнути переобтяження безперспективним селекційним матеріалом на початкових етапах селекції.

Збирання рослин проводилася виключно вириванням їх з коренем. При цьому відбувалася нещадна браковка рослин, що були вражені стебловими і кореневими гнилями, (Fusarium culmorum, F. oxisporum, F. avenaceum і т.д.). При збиранні з коренем стебла хворих рослин на вказані грибкові захворювання обривалися, а тому відповідно, не потрапляли до лабораторного аналізу і не могли бути відібраними для репродукування.

Перед обмолотом рослин визначалися висота, продуктивна кущистість, довжина колоса, число квіток, зерен, озерненість і щільність колоса, а після обмолоту – маса зерна з рослини, колоса і маса 100 зерен з рослини. Для визначення потужності первинної кореневої системи по 50 зерен з елітної рослини пророщувалося в склопоролонових касетах в статичних умовах (термостат при 22⁰С).

Селекційні розсадники по кожній гібридній комбінації формувалися методом послідовних виключень. В наступний селекційний цикл селекції потрапляли лише рослини, висота яких не перевищувала 110 см. У межах таких рослин добиралися генотипи з масою 100 зерен більше 4,0 г, масою зерна з колоса більше 2,0 г, озерненістю колоса більше 92% і так послідовно за всіма вище вказаним ознаками. Таким чином, від загальної кількості обмолочених рослин у наступний цикл селекції потрапляло менше одного відсотка елітних рослин. На ізольованій ділянці створювалися умови для ефективної панміксії.

Насіння рослин з однієї сім’ї, які не потрапляли до наступного селекційного циклу, використовувалися для попереднього визначення врожайності зерна з ділянки в порівняльному сортовипробуванні з обліковою площею 10 м² з використанням повторень.

Таким чином, у кожній генерації відбувалася концентрація бажаних адитивних генів за комплексом агрономічних ознак. В залежності від завдань селекції, кількість циклів рекурентного добору за комплексом ознак проводилася, до тих пір поки не досягалася врожайність зерна ділянки на рівні або вище інтерпольованого стандарту.

Урожайність зерна озимого жита – найбільш важлива особливість, яка визаначається як головний критерій селекційної роботи. Врожай зерна з одиниці площі – надзвичайно сладна ознака, яка включає велике число перемінних кількісного характеру, генетична основа яких полігенна. Оскільки врожайність перебуває під впливом умов середовища, успіх штучного добору відповідної ознаки точно передбачити неможливо, в чому і полягають основні труднощі для селекції. Реальні ж ефекти добору за складовими чинниками урожайності, можна визначити лише в наступних поколіннях. Тому селекціонер вимушений задовольнятися вивченням окремих компонентів урожаю, виходячи з чого можна проводити індивідуальний або сімейний добір. Надійність проведеного добору можна визначити лише за результатами випробування врожайності нащадків у виробничих посівах з використанням повторень.

В дослідженнях ставилося за мету обґрунтувати добір рослин короткостеблого озимого жита за ознаками складових елементів урожайності оцінених у розріджених посівах селекційних розсадників з урожайністю зерна з одиниці поверхні грунту їх прямих нащадків в умовах ущільненого машинного посіву. Така інформація дасть можливість визначити, яка з ознак рослини найбільше впливає на врожайний потенціал прямих нащадків, які безпосередньо ознаки визначають урожайність зерна жита в різних генетичних популяціях (A.M. Raman et al., 1981).

Вихідним матеріалом для визначення впливу селекційних ознак батьківських рослин у 1999 р., їх сімей у 2000 р., з урожайністю зерна з ділянки в конкурсному сортовипробуванні в 2001 р., служили короткостеблі імунні до борошнистої роси популяції озимого жита. Генетична оцінка визначалася за коефіцієнтом кореляції ознак окремих рослин, їх сімей з урожайністю зерна з ділянки в конкурсному сортовипробуванні. Урожайність визначалася як середня з 10 м² в шести повтореннях. Єдине, що пов’язувало ознаку елітної рослини з середньою урожайністю зерна з ділянки через рік розмноження, їх як сімей – генетична спорідненість.

Результати аналізу виявили, що величина генетичних коефіцієнтів кореляції в сортових популяціях озимого жита буває різною, як за величиною, так і за напрямком. Зразки, які разом з генами домінантної короткостеблості несли домінантний ген імунітету до борошнистої роси, виявили стійку негативну генетичну кореляцію середньої врожайності зерна з ділянки в 2001 р. з висотою стебла своїх прямих батьківських рослин у 1999 р. (r_G = - 0,0989 - - 0,6452^***). Високоістотні генетичні кореляції висоти родоначальних рослин з середньою урожайністю зерна своїх прямих нащадків виявлено у більшості селекційних популяцій озимого жита висота яких обумовлена геном HlHl. При збільшенні числа насичуючих схрещувань і наступної гомозиготації озимого жита по генах HlHl i ErEr встановлено збільшення величини негативної генетичної кореляції висоти рослин з середньою урожайністю зерна сімей прямих нащадків. Таким чином, на дев’яти різних популяціях короткостеблого імунного до борошнистої роси озимого жита встановлено, що збільшення врожайності зерна до 40% обумовлено зниженням висоти стебла вихідних рослин. Використання методики попереднього вдосконалення материнської форми перед схрещуванням рекурентним добором, спрямованого на сполучення в одному генотипі низького стебла і високої виразливості основних складових ознак урожаю, а також фенотипічного підбору рослин по типу повторного батьківського зразка, в короткостеблих імунних до борошнистої роси нащадків насичуючих схрещувань, відбувається поступове накопичення адитивних генів виразливості бажаних ознак. Це поступово призводило до формування генетичної структури нащадків насичуючих схрещувань і збільшення частоти генотипів з сполученою короткостеблістю і високою виразливістю бажаних селекційних ознак, які сприяли збільшенню врожайності нащадків. Сполучення повторних схрещувань з ретельним підбором фенотипічно близьких до рекурентного зразка форм для наступного насичуючого схрещування – ефективний і надійний селекційний прийом (Е.К. Кирдогло, 1985). Цей прийом дозволяє вже після другого насичуючого схрещування одержувати форми близькі за продуктивністю до рекурентного сорту.