Біологія
цвітіння і запліднення.
Жито - алогамна (перехреснозапильна)
вітрозапильна рослина. Цвітіння її при
сприятливих умовах настає через 7 – 10
днів після колосіння. У сортів культурного
жита пиляки лопаються зазвичай через
1 – 2 хвилини після виходу з квітки і
пилок розноситься вітром. Особливістю
жита, як і всіх вітрозапильних рослин,
є велика кількість продукованого пилку
(до 60 тис. пилкових зерен в одній квітці).
В рідкісних випадках пиляки розтріскуються
до повного виходу з квітки і пилок
потрапляє на власну приймочку маточки.
У диких клейстогамних видів
жита (S.
silvestre, S.
iranicum) пиляки
лопаються при появі з квітки і відбувається
самозапилення, а у перехреснозапилюваного
виду S.
montanum пилок
висипається через 2 – 4 год. після виходу
пиляків. Таку обставину необхідно
враховувати при проведенні віддаленої
гібридизації різних видів.
Квітка жита відкрита 12 – 30 хвилин,
хоча пилок з нього висипається за 2 – 4
хвилини. Цвітіння колоса розпочинається
в середній частині і, поступово
розповсюджується вверх і вниз, що триває
протягом – 5 днів, причому верхні квітки
відцвітають раніше самих нижніх. Кожна
рослина цвіте 7 – 8 днів, першим зацвітає
колос головного стебла.
При проведенні штучних
схрещувань збір пилку з окремих колосів
можна прискорити шлхом зігрівання його
в долонях. У польових умовах при
оптимальній температурі (12 – 150С)
цвітіння розпочинається у 5 – 6 год
ранку. Протягом дня спостерігається 2
– 3 максимума, але найбільш інтенсивне
цвітіння доводится на ранкові години.
В період масового цвітіння над посівом
жита в теплу суху сонячну погоду
утворюється пилкова хмара.
Життєздатність пилку при
прямому сонячному освітленні зберігається
протягом 15 хвилин, в тіні – 4 – 8 год. в
штучних умовах при пониженій температурі
і підвищеній вологості – 1 – 3 діб. При
дощовій і похмурій погоді пилок погано
розноситься вітром і не потрапляє на
велику кількість квіток, в результаті
чого різко збільшується череззерниця,
яка може досягати 30 – 40% і більше.
Череззерниця може бути обумовлена і
генетичними чинниками.
Самофертильність жита незначна
і становить в середньому 0 – 6%. У
Санкт-Петербургському університеті
створена унікальна генетична колекція
смофертильних і самостерільних ліній
озимого жита, на основі якої проводиться
вивчення генетики цієї культури.
Шведський генетик А. Лундквіст
встановив, що самофертильність у жита
контролюється комплементарно взаємодіючими
гаметофітними генами S
i Z
з серією множинних алелів по кожному
гену. Самофертильність є результатом
мутації S
або Z
або обох алелів, і в такому випадку
пилкові зерна, що несуть алелі S’
i Z’,
здатні проростати на приймочках маточки
своїх квіток і запліднювати їх.
Встановлено домінування
ознаки самофертильності над
самостерильністю, що дає змогу одержати
при гібридизації з відповідним джерелами
самофертильні форми.
При деяких умовах вирощування, під
впливом підвищеної температури, низки
хімічних речовин, рентгенівського
опромінення і інших чинників у жита
помічено послаблення генетичного
контролю смонесумісності і появи
псевдосамофертильних форм.
З моменту попадання пилку на
приймочку маточик до проникнення
пилкової трубки в зародковий мішок
проходить біля 30 хвилин, а весь процес
запліднення триває 6 – 8 год.
Незапліднений насіневий зачаток
зберігає здатність до запилення і
запліднення порівняно тривалий час –
до 14 днів.
Генетика
Успішна селекційна робота з
житом в останні десятиліття виявилася
можливою завдяки розширенню робіт з
генетики і цитогенетики цієї культури,
які проводяться в Російській Федерації,
Німеччині, Польщі, Швеції і інших країнах.
На превеликий жаль селекційні дослідження
з озимим житом в Україні включно до
2006 року проводяться в дуже обмежених
масштабах, а цілеспрямовані роботи з
генетики взагалі закинуті.
Розвиток нових напрямків
ускладнило вирішення селекційних
програм і поставило вимогу організації
проміжнього етапу в роботі, зокрема –
створення спеціальних бвтьківських
форм (донорів і джерел) носіїв окремих
цінних ознак або їх сполучень, які в
культурного жита Secale
cereale L.,
відсутні. Необхідні донори імунітету
до різноманітних хвороб, короткостеблості,
потужності кореневої системи, якості
зерна, його білковості, особливий тип
фотосинтетичного апарату з сланким
типом кущення в осінній період і
еректоїдним перед виходом рослин у
трубку, з еректофільною будовою листа,
з високою азотфіксуючою здатністю
кореневої системи.
Проведення генетичних досліджень
обмежені через облігатне перехресне
запилення культурного жита і багатьох
дикорослих форм і, як наслідок цього,
значний поліморфізм популяцій жита,
гетерозиготність і гетерогенність
окремих рослин.
Рід Secale
не має природнього поліплдоїдного ряду,
в усіх видів жита диплоїдне число
хромосом, дорівнює 14. Експериментальна
поліплоїдія (автотетраплоїдія) призвела
до створення нових тетраплоїдних (2n
= 28) форм і сортів культурного жита. В
цьому напрямку досягнуті відповідні
успіхи. В літературі описана низка
випадків спонтанної появи автотетраплоїдів,
гаплоїдів і анеуплоїдів в популяціях
культурного жита. Створювані триплоїди,
трисоміки і інші форми використовують
при проведенні генетичних досліджень
жита. Крім того, в популяціях жита,
особливо диких видів, часто виявляються
В-хромосоми,
які відрізняються від основного набору
розмірами і високою мінливістю їх
чисельності у різних рослин і є
необов’язковими для нормального
розвитку. Геном рода жита позначають
символом R (від
англ. Rye –
жито).
У жита спостерігається значне
варіювання характеристик каріотипу,
на підставі чого В.Г. Смирнов запропонував
термін „каріом”
використовувати для опису набору
хромосом окремих рослин і форм.
Більшість вивчених морфологічних
ознак (антоціанове забарвлення різних
частин рослини, восковий наліт, опушення
під колосом, негілчастий колос, нормальні
звисаючі пластинки листа і ін.) є
домінантними і спадкуються моногенно.
Є дані про материнський вплив при
спадкуванні крупності зернівки, довжини
стебла і колоса.
Найбільш чітким прикладом
спадкування в жита є спадкування деяких
типів чоловічої стерильності. В.Д.
Кобилянський виділяє два основних типа
ЦЧС у жита: R-тип
(російський тип), знайдений ним вперше
у сорту В’ятка 2, і Р-тип
(Pampa-тип),
знайдений у ФРГ серед рослин лінії 1LP
аргентинського сорту жита Pampa.
В
переважній більшості випадків
R-тип
контролюється моногенно – (S)rfrf.
Особливістю цього типу ЦЧС є мала частота
прояву в світовому сортименті жита
генотипів закріплювачів стерильності
– (N)rfrf
і велика частота прояву генотипів, які
відновлюють фертильність (N)RfRf.
ЦЧС типу Pampa
контролюється двома парами незалежних
рецесивниз генів – (S)rf1rf1rf2rf2.
На відміну від R-типу
ЦЧС P-типу
закріплюється легко, але виникають
труднощі при пошуках відновлювачів
фертильності.
Відомі і інші типи з моногенним
контролем відновлення фертильності
(V, Voms,
Smol),
ідентифіковані як R-тип.
Популяції жита, як і інших
видів з строгим перехресним запиленням,
утворюють фізіологічний поліморфізм
по перехресній сумісності. Крім того,
в популяціях жита виявляється мінливість
за різними морфологічними ознаками.
Найбільш поліморфними виявилися
популяції смітньопольового жита. У
відселектованих сортових популяцій за
ознаками, які контролюються штучним
добором, мінливість проявляється в
значно меншій мірі, однак сорти культурного
жита незрівяні по вирівненості з сортами
самозапильних культур – пшениці, ячменю.
Виділення з поліморфних
популяцій жита різноманітних спадкових
варіантів за морфологічними, фізіологічними,
біохімічними ознаками дає змогу
створювати генетичну колекцію зразків,
у яких зосереджується внутрішньовидове
спадкове різноманіття, що створює основу
для вивчення генетичної детермінації
різних ознак і особливостей. Ще більша
спадкова різноманітність міститься в
популяціях у скритому стані і представлена
рецесивними алелями в гетерозиготних
рослинах. Виявлення цього скритого
різноманіття найбільш дієвим чином
відбувається методом інбридингу. Однак
у жита безпосередній аналіз гетерозиготності
рослин в популяціях шляхом їх самозапилення
неефективний через високу ступінь
самонесумісності.
Найбільший об’єм досліджень
по виявленню поліморфізму в популяціях
жита, а також спадкового різноманіття
в інбредних нащадків проведений у ВІР
– В.І. Антроповим і В.Ф. Антроповою, О.П.
Івановим, В.Д. Кобилянським, І.М. Суріковим
і ін. Видана В.І. і В.Ф. Антроповими
монографія „Рожь в СССР и смежных
странах» (1929) до цього часу є найбільш
капітальним дослідженням потенціалу
спадкової різноманітності жита. Опис
ґрунтується на вивченні біля 5 тис.
зразків культурного і смітньопольового
жита, зібраних експедиціями ВІР на
величезній території країни, Європи,
Афганістану, Монголії, Ірану, Туреччини.
Велика колекція зразків була описана
за 73 ознаками.
Нам видається раціональним
провести опис спадкової різноманітності
жита, умовно поділивши ознаки рослини
на структурні (морфологічні), фізіологічні
(тип розвитку, стійкість до хвороб,
сумісність при запиленні і ін.) і
біохімічні (відмінність по забарвленню
різних частин рослини). Поділ цей досить
умовний, оскільки без сумніву, що в
основі мінливості морфологічних ознак
лежать часто ще не відомі нам біохімічні
зміни, а фізіологічно різні типи рослин,
часто різняться і морфологічно.
