Диплоїдне число хромосом у ячменю дорівнює
14. Завдяки простому каріотипу, строгому самозапиленню і великому числу генів з
явним фенотипічним проявом генетика ячименю добре вивчена. Більша частина генів
віднесена до відповідної групи зчеплення. Складені хромосомні карти. У ячменю
відомо багато генів, алелі яких обумовлюють прояв тго чи іншого варіанту морфологічної ознаки.
Ці гени можуть бути використані як маркерні при контролі якості гібридизації по
F1. Найбільш простий і частий випадок – моногенне
спадкування з домінуванням. Однак відомі випадки більш складного спадкування, а
також неповне домінування. В таблиці 2 наведені основні морфологічні ознаки ячменю і особливості їх спадкування.
Таблиця
Спадкування
морфологічних ознак ячменю
|
Ознака
|
Прояв ознаки
|
Особливості
|
|
|
домінантний
|
рецесивний
|
||
|
Число рядів колосків
|
Двохрядність
|
Багаторядність
|
Відомі випадки неповного домінування
|
|
Остистість-безостість
|
Безостість
|
Остистість
|
Частіше; відомі випадки неповного
домінування
|
|
Остистість
|
Безостість
|
Рідше
|
|
|
Фуркатність-остистість
|
Фуркатність
|
Остистість
|
Частіше
|
|
Остистість
|
Фуркатність
|
Рідше
|
|
|
Зазубреність вустюків
|
Зазубреність
|
Гладенькі вустюки
|
Відомі випадки двогенного спадкування,
присутність лише одного домінанта дає неповне домінування (напівзазубрені
вустюки)
|
|
Щільність колоса
|
Відсутність
|
Наявність
|
-
|
|
Еректоїдність
|
Відсутність
Наявність
|
Наявність
Відсутність
|
Частіше; серія генів ert 29 локусів
Рідше
|
|
Опушеність квіткових лусок
|
Опушені
|
Голі
|
-
|
|
Опушеність колосового стрижня
|
Опушений
|
Голий
|
-
|
|
Опушеність листової піхви
|
Опушена
|
Гола
|
-
|
|
Восковий наліт на листках
|
Відсутній
|
Наявний
|
-
|
|
Забарвлення міжвузолів
|
Антоціанове
|
Зелене
|
Один і той же ген або тісно зчеплені
гени
|
|
Забарвлення вузлів
|
Антоціанове
|
Зелене
|
-
|
Забарвлення
вушок Антоціанове Зелене -
Забарвлення квітко- Антоціанове Біле Плейотропія двох комоле-
вих лусок і перикар- ментарних генів
пу
Чорне
Інше
Плейотропія
Хлорофільні порушення Норма Порушення -
Плівчастість- голо- Плівчатість Голозерність Голозерність обумовлена
Зерніть
алелем n, алелі smn і sbn
(інші
локуси) обумовлю
ють неповну голозерність
Ламкість колосового Ламкий Неламкий Трьох генна комплемент-
cтрижня
тарність (Bt-Bt2-Bt3)
Випадки зміни домінування (безостість – остистість, фуркатність –
остистість) пов’язані, напевно з дією різних локусів.
Ярий тип розвитку домінує над озимим. Часто розщеплення моногібридне,
але може відбуватися і за дигібридною схемою при епістатичній дії гена яровості.
Більшість господарсько цінних особливостей
ячменю має полігенну природу. До них відносяться врожайність і складові його
елементи (продуктивна кущистість, число зерен у колосі, маса 1000 зерен), тривалість
вегетаційного періоду і окремих його частин, висота рослини, стійкість до
вилягання. Зимостійкість, посухостійкість, жаростійкість. Стійкість до кислих
грунтів і інші види стійкості до несприятливих грунтово-кліматичних чинників,
вміст білка в зерні і інші характеристики, що визначають технологічні і харчові
якості зерна. На фоні цих полігенних систем проявляється дія окремих великих генів, що
істотно впливають на ту або іншу характеристику: масу 1000 зерен, кущистість,
вміст білка і лізина в зерні, тривалість вегетаційного періоду і ін. Так,
відомі домінантні і рецесивні гени скоростиглості, домінантний ген стійкості до
кислотності грунту, рецесивний ген восковидного ендосперма wx, домінантні гени високої діастатичної активновності
солода і високої білковості зерна. Відому роль у селекції ячменю мають
рецесивні гени високого вмісту лізина. Найбільше значення мають два з них: lys і lys3a. Однак виявлені і інші.
Великі перспективи в селекції
ячменю пов’язують з генами, що контролюють склад гордеїнів – специфічних білків
ендосперма, які належать до проламінів і
складають приблизно половину запасних білків зернівки. Виявлено декілька таких
зчеплених локусів. Спостерігається кодомінантний тип спадкування (тобто прояв у
гетерозиготі ознак обох алелів). Про присутність того або іншого компонента
гордеїна роблять висновки за електрофоретичними спектрами. Компоненти
виступають як своєрідні маркери. Які дають можливість бачити ступінь
одноманітності сортів, їхню спорідненість, а також, що дуже важливо, зв’язок з
господарсько цінними особливостями. Так, встановлені чіткі відмінності горденів
озимого і ярого ячменю. Встановлено, що найбільш зимостійкі форми ячменю мають
відповідні алелі (HrdA1, HrdA3,
HrdB6). Локуси гордеїна зчеплені з деякими генами
стійкості до борошнистої роси.
Стійкість ячменю до хвороб контролюється полігенними системами
(горизонтальна стійкість) і олігогенно (вертикальна стійкість). Остання має
расоспецифічну природу. Гени вертикальної стійкості, як правило, домінантні, але бувають і виключення. Добре
вивчена генетика стійкості до борошнистої роси. Виявлено більше 150 генів
стійкості. Частина їх використовується
селекції: Mlg, Ml,
Mla, множинні алелі стійкості локуса Mlo (Mlo1 і т.д.). Останні викликають небажаний
плейотропний ефект – хлороз. Расоутворення
в патогенна відбувається надзвичайно інтенсивно, і селекційні зусилля
швидко зводяться нанівець. У Європі відомо біля 160 рас борошнистої роси,
причому нові раси зберігаються і накопичуються в популяції. Стійкість до
пилової сажки контролюється генами Run (попередній символ Un):Run1, Run3 і іншими (серед них один рецесивний run7). Ефективні в
теперішній час Run3, Run6, Run8. Нові, поки що не ідентифіковані гени стійкості знайдені в зразках з Ефіопії. Відомо 9 генів
стійкості до карликової іржі (Pa, Pa2,
Pa3 і т.д.). Високоефективні лише Pa3 і Pa7. Стійкість
до жовтої іржі контролюється як домінантними, так і рецесивними генами (Yr ,yr). Виявлені гени стійкості до твердої
сажки, смугастого і плямистого гельмінтспоріозу, рінхоспоріозу. Стійкість, що
має олігогенний характер, ґрунтується, як правило, на реакції надчутливості.
Генетика стійкості до шкідників мало опрацьована. Відомі домінантні гени
стійкості до злакової тлі.
В ячменю знайдені багаточисельні гени чоловічої стерильності – ms.
Великого значення набули для селекції ячменю фенотипічні кореляції
господарсько корисних ознак. Встановлено, що в посушливі роки врожайність
корелює з числом зерен у колосі, а в зволожені – з продуктивною кущистістю.
Крім звичайних негативних кореляцій (урожайність – скоростиглість, урожайність
– вміст білка), необхідно відмітити
зменшення маси 1000 зерен з збільшенням тривалості періоду сходи – колосіння і
погану сумісність стійкості до пилової сажки з урожайністю. Кореляція врожайність – низьктй вміст білка в ячменю
виражена в меншій мірі, ніж у пшениці. Селекція в тій чи іншій мірі здатна
подолати вказані негативні кореляції, в першу чергу за рахунок кросинговеру.
