Генетика
Кукурудза -
дуже зручний об’єкт для генетичних досліджень, оскільки має порівняно невелике
число хромосом (n = 10), добре розрізнюваних за довжиною,
положенню центромери, наявності пуфів і т.д. Слід відмітити, що інколи в наборі
її хромосом знаходяться дрібні додаткові В-хромосоми.
Кукурудза - одна з перших рослин,
для яких складені найбільш повні
генетичні і цитогенетичні карти хромосом. У неї вперше були відкриті мобільні
(рухливі) генетичні елементи. В значній мірі вивчені гени з чітким фенотипічним
проявом. До них відносяться гени структури ендосперма, вегетативних і
генеративних органів, хлорофільних відхилень і т.д. Добре вивчені гени, які
обумовлюють хімічний склад і структуру ендосперма зерна кукурудзи. Найбільше
значення з них має ген о2 (opaque – непрозорий).
Широке застосування в селекції знаходить мутація о2, оскільки її біохімічна дія проявляється в збільшенні в 1,5 –
1,8 рази вмісту лізину, а також триптофану, аспарагінової кислоти і гліцина.
Поряд з цим знижується кількість глутамінової кислоти, проліна, лейцина,
тірозина і серіна порівняно з білком зерна звичайної кукурудзи. Зміни
біохімічного складу зерна високолізинової кукурудзи пов’язані з перерозподілом
білкових фракцій: знижується кількість малоцінного зеїну і збільшується вміст
альбумінової, глобулінової і глютелінової фракцій.
Під впливом гена fl2 (floury - борошнистий) також зростає вміст
лізину, але його дія дещо слабкіша, ніж гена о2. Збільшення кількості лізина і триптофана в білку підвищує
поживну цінність корма кукурудзи.
Ген su1 (sugary – цукровий), який є в цукрової кукурудзи, впливає на
збільшення вмісту водорозчинних поліцукрів, головним чином декстріну, за рахунок зменшення частки
крохмалю в ендоспермі. З використанням цієї мутації проводиться селекція ліній,
гібридів і сортів цукрової кукурудзи. Під впливом гена sh2 (shrunken – зморшкуватий) підвищується вміст цукрів (до 21 – 32%) за рахунок
зниження їх первинної полімерізації. Поєднання в генотипі кукурудзи генів su1 і sh2 дає змогу одночасно
збільшити кількість цукрів і водорозчинних поліцукрів.
В крохмалі зерна звичайної кукурудзи міститься до 25 – 27% амілози.
Вивчено дію низки генів, які обумовлюють збільшення її кількості. Так, ген du (dull – тьм’яний)
підвищує частку амілози в крохмалі до 35%, su2 – до 40, ae (amylase extender) – до 60%. Кукурудза з підвищеним вмістом
амілози використовується як цінна сировина для виробництва плівок і волокна.
Присутність гена wx (waxy – восковий) визначає хімічний склад крохмалю
воскоподібної кукурудзи, що складається ціляком з амілопектина. Такий крохмаль відрізняється від звичайного
фізико-хімічними особливостями, при нагріванні утворює з водою високов’язкі
прозорі розчини. Амілопектиновий крохмаль забарвлюється розчином йода в
червоно-бурий колір, а звичайний і
високоамілозний крохмаль – в синій. Воскоподібна кукурудза
використовується для харчових і тенічних цілей.
Відомо чотири рецесивних неалельних гена – bm1, bm2, bm3 i bm4, які визначають коричневе забарвлення центральної
жилки листа (brown midrid – коричнева жилка). У звичайної
кукурудзи центральна жилка листа має білувасте або світло-зелене забарвлення.
Біохімічна дія генів bm пов’язана з зниженням вмісту лігніну в вегетативних частинах рослини.
Ознака коричневої жилки листа проявляється в гомозигот у фазі 8 – 10 листків.
Найбільше зменшення кількості лігніну встановлено в аналогів, що містять гени bm1 i
bm2. Мутантні гени можуть бути використані в селекції силосної кукурудзи для
покращення поживної цінності листостеблової маси.
Вивчені гени lg1, lg2 i lg3 (liguleess leaf - безлігульний лист), що визначає еректоїдне
розміщення листків у кукурудзи. У гомозигот по гену lg1 листки повністю не мають лігули і розміщені під
гострим кутом до стебла, по гену lg2 – кут між стеблом і верхніми листками великий, а
в двох-трьох нижніх листків наявна невеличка лігула. Ген Lg3, який проявляє свою дію в гомо- і гетерозиготному стані, детермінує
безлігульність при одночасному скороченні листків і збільшенні ширини листової
пластинки. Гени безлігульності використовуються в селекції з метою створення
гібридів кукурудзи, придатних для загущених посівів, при вирощуванні збільшеної
кількості рослин на одиниці площі.
В кукурудзи відомо більше 20 генів, які впливають на висоту стебла, з
яких найбільше значення для селекції має рецесивний ген br2 (brachytic - укорочений), в гомозиготному
стані знижує висоту рослин за рахунок скорочення міжвузолів, які розміщені
нижче початка. При цьому загальне число вузолів стебла і листків залишається
без змін, волоті і початки життєздатні і зберігають звичайні розміри. Завдяки
скороченню довжини міжвузолів підвищується частка листків у зеленій масі,
відмічається зниження вмісту лігніну в стеблах і нестабільність рівнів
лігніфікації листя. Недоліком низькорослої кукурудзи є зближене розташування
листків, що заважає запиленню качанів і знижує
продуктивність фотосинтезу в результаті затінення сусідніх рослин.
Тому пропонується використовувати
сполучення генів вертикального розміщення листків з геном br2.
При схрещуванні форм кукурудзи з різною консистенцією ендосперма в окремих
випадках спостерігається відхилення від менделівського розщеплення. Причиною
цього виявилася перехресна несумісність, генетичну основу якої складають
гаметофітні чинники, які контролюють вибірковість запліднення. Всього в
кукурудзи виявлено дев’ять гаметофітних чинників, які локалізовані в
шести групах зчеплення.
Найбільш вивчений ген Gal (Gametophyte factor) з
трьома алелями: Ga1, Ga-S, ga. При цьому пилок з алелем ga не функціонує на стовбчиках маточки, що
гомозиготні по домінантному алелю Ga-S. Якщо стовбчики мають генотипи Ga-Sa1 i Ga1Ga1, тосумісність їх з пилком ga спостерігається в відсутності пилку Ga-S i Ga1.
Перехресна несуміснісить широко розповсюджена у сортів і ліній розлусної
кукурудзи.
Пропонується використовувати гаметофітну
несумісність при селекції сортів, ліній і гібридів восковидної, цукрової,
високоамілозної і високолізинової кукурудзи. Для запобігання засмічення пилком
зубовидної кукурудзи, яка несе алель ga, необхідно ввести в генотипи цих форм алелі Ga1 i Ga-S. Гаметофітний
ген Ga-S можна також використовувати для створення генетичного бар’єра
несхрещуваності між диплоїдною і тетраплоїдною кукурудзою, що дасть змогу
вирощувати їх без просторової ізоляції.
Мутацію ts (tassel seed - озернена волоть) визначають біля 10 генів, з
яких добре вивчені шість: ts1, ts2, ts4, Ts3, Ts5 i Ts6. Кожен
такий ген має відповідний фенотипічний вираз,
утворюючи волоті різної щільності лише з жіночими квітками або жіночими
і чоловічими в різноманітному співвідношенні.
Виявлена і описана мутація tb (teosinte branched - гілчастий, як теосінте), що в гомозиготному
стані дає сильнокущисті рослини, у яких
на бокових пагонах замість початків утворюються фертильні волоті.
Введення вказаних генів дасть змогу на основі дводомних форм збільшити
вихід гібридного насіння, виключити кастрацію і підвищити ефект гетерозису в
кукурудзи.
