Ефективність добору на крупність насіння жита. Селекція озимого жита на підвищену фотосинтетичну активність листя.

Ефективність добору на крупність насіння жита

      Експериментальні роботи вивчення крупності зерна озимого жита започатковані в лабораторії селекції Українського науково-дослідного інституту землеробства в 1970 де проводилися по 1973 рр. і продовжуються до цього часу на Носівській селекційній дослідній станції. Ефективність добору по крупнисті зерна жита вивчали на високорослих  сортах, що були в районуванні в той період у Поліссі України - Веселоподолянське, Харківське 60, Деснянка 2 і Житомирське. Маса 1000 зерен у вказаних сортів  становила 27 – 33 г, або 100 зерен – 2,7 – 3,3 г, відповідно.

     Перші добори за крупністю зерна проводили з насіння супереліти на решетах з прямокутними отворами 3 х 20 мм (В.В. Скорик, 1974, 1975). Для визначення коефіцієнтів успадкування крупнисті зерна і ефективності добору крупне насіння озимого жита висівалося на просторово ізольованих селекційних ділянках  де аналізувалася   маса 100 зерен з кожної рослини. За результатами аналізів добиралися рослини з найбільш крупним насінням і паралельно виключалися гірші серед можливих запилювачів за методом педігрі (Ф.Бріггс, П. Ноулз, 1972). Чисельність вихідних форм у селекційних розсадниках забезпечувала достатню гетерогенність зформованих субпопуляцій і тому, небажаних наслідків інбредної депресії  в  дослідженнях не спостерігалося.

     В теорії селекції рслин і тварин існують методи, на основі яких можна кількісно прогнозувати ефективність добору. Для  з’ясування  ефективності селекції за конкретною ознакою виникає необхідність передбачити, який ефект буде одержаний у нащадків, якщо  відносно батьківських форм застосований той чи інший рівень добору і використана та чи інша частка відібраних особин для наступного розмноження. В селекції надзвичайно важливо встановити хоча б приблизний прогноз, який результат можна одержати добором, яке число рослин з популяції необхідно залучати для відтворення популяції без шкідливих наслідків інбридингу, а головне, якого можна очікувати збільшення продуктивності в нащадків відібраної групи рослин. Необхідно також передбачити і дати орієнтовний прогноз, скільки поколінь необхідно для доведення продуктивності       до бажаного рівня з прийнятою інтенсивністю і чисельністю відібраних елітних рослин для покращення ознаки.

     Для вирішення цих питань при проведенні селекції в популяції необхідно мати дані про величину коефіцієнта успадкування маси 100 зерен з рослини. Коефіцієнт успадкування використовується в селекції для прогнозування ефективності добору. Під ефективністю добору розуміють зрушення генетичної середньої  ознаки, що відбувається в популяції від одного покоління до іншого.

      Нащадки найбільш крупного насіння жита, яке було відібране на решетах, аналізувалися за масою 100 зерен з рослини. Найбільш крупнозерні рослини добиралися для наступного циклу селекції. Аналізувалися всі нащадки елітної рослини відібраної в минулому році  і визначався коефіцієнт кореляції між батьками і нащадками за масою 100 зерен з рослини. Ефективність добору в усіх залучених до експерименту сортів жита  виявилася достатньо високою, завдяки високій інтенсивності добору. Коефіцієнти успадкування визначалися як подвоєний коефіцієнт кореляції маси 100 зерен з рослини між батьками і нащадками (h² = 2r_op).

     Найвищий коефіцієнт успадкування (h² = 0,58)  встановлений при доборі  найбільш крупнозерних рослин у сорті Веселоподолянське. Теоретично очікувана  реакція на добір  при інтенсивності селекції крупнозерних рослин на рівні 10% добре узгоджувалася з фактичною величиною ефективності добору і становила 7 г за одне покоління.

     У другому циклі добору крупнозерних рослин з сотів Харківське 60 і Деснянка 2 величина коефіцієнта успадкування відповідно дорівнювала 0,42 і 0,45. Тобто, 42 – 45% мінливості маси 100 зерен з рослини в цих сортів обумовлювалося генами з адитивним ефектом, які передаються безпосередньо від батьків до нащадків. Теоретично очікувана величина ефективності добору крупнозерних рослин у цих сортів становила  3,01 – 3,23 г на 100 зерен, а емпірична всього – 2,2 – 2,4 г.

     Коефіцієнт успадкування маси 100 зерен у сорта Житомирське становив 0,31.  Але пропорція добору крупнозерних рослин з цього сорту становила лише 50% від усіх проаналізованих рослин. Тому емпірична реакція  на добір при цьому становила всього 1,5 г проти очікуваної – 2,29 г.

    В наступних поколіннях інтенсивність добору зросла до 1,8 – 3,6% від загальної кількості проаналізованих рослин. Інтенсивність добору в іменованих величинах становила 13,5 – 16,2 г. У четвертому циклі  в сорті Веселоподолянське  після трьох  доборів маса 100 зерен з рослини  збільшилася до 4,26 г. У четвертому циклі 46,6% сімей виявилися з масою 100 зерен з рослини вище середньої арифметичної покращеної популяції. Але при зниженні інтенсивності добору концентрація генотипів з дрібнішим зерном помітно зростала. Це свідчить про те, що висока інтенсивність добору утримує рівновагу в субпопуляції і не дозволяє їй повернутися до вихідного стану за масою 100 зерен. Вже після чотирьохразового добору за крупністю зерна відбулося істотне генетичне зрушення в популяції в напрямку збільшення частки крупнозерних форм. Разом з тим встановлена істотно більша вираженість частоти появи крупнозерних форм у створеній популяції. Генетична мінливість маси 100 зерен з рослини у зформованій субпопуляції свідчила про можливість проведення подальшого селекційного зрушення крупнисті зерна в усіх чотирьох сортах озимого жита.

    Вплив рекурентного добору на кількісні ознаки вивчалася в різних панміктичних популяціях. Найбільш наочним прикладом у генетико-селекційній літературі є добір кукурудзи на вміст олії і білку, який проводится вже 110 років у штаті Іллінойс (США). Його розпочато в 1896 р. з вивчення 163 качанів у вільнорозмножуваній популяції (С. Бороєвич, 1984), з якої на основі хімічного аналізу було відібрано 24 качана з високим вмістом білка і 12 – з низьким, а також 24 качана з високим вмістом олії і 12 – з низьким. Тобто, започатковано класичний приклад дивергентного добору за вмістом олії і білку в зерні кукурудзи.

     Вихідна популяція кукурудзи в середньому мала вміст, 4,68% олії і 10% білка. Добір вели окремо на високий вміст олії в зерні, так і нанизький її вміст. У кожному наступному  поколінні в групі високоолійних проводили добір на високий, а в групі низькоолійних – на низький вміст олії. Позитивних результатів добору досягали повільно, вони виявилися  залежними від умов року, але після 76 поколінь доборів група високоолійних мала вміст 18,2% олії, а група низько олійних – 0,75%.

      Майже ідентичну реакцію популяції спостерігали при доборі на підвищення вмісту білка в зерні. Добір на високу білковість призвів до того, що після 76 поколінь показник в середньому становив більше 26%, а добір на низьку білковість викликав зниження цього показника відбулося до 4%.  Коефіцієнти успадкування вмісту олії і білка свідчать, що генетична мінливість ще достатньо висока і проведення доборів і в наступному можуть бути успішними.

     Аналізуючи частоту корисних генів, які відповідальні за обидві ознаки, J.W. Dudley (1977) встановив, що в вихідної популяції частота виявлення генів, контролюючих вміст білка і олії, становила менше 0,37 і менше 0,25, відповідно. За даними кількісних підрахунків генів, мова йде не менше як про 54 локуса, що обумовлюють різноманітність високо- і низько олійністі, а також 122 локуса, що диференціюють високо- і низько білковість. J.W. Dudley (1977) доходить висновку, що не слід остерігатися втрати генетичної мінливості врожайності зерна, оскільки частота генів 0,25 і 0,50 тільки для 50 – 200 локусів дає можливість одержувати генетичну мінливість до 20 стандартних відхилень. Автор робить висновок, що проблема полягає не стільки в одержанні якомога більшої генетичної мінливості, а в тому, яким чином ефективніше всього зосередити бажані корисні алелі в одному генотипі.

      Подібні висновки зробив D.S. Falconer (1960) при доборі на число вентральних щетинок у дрозофіли. Успіх рекурентної селекції в тютюну описали D.F. Matzinger et al., (1968, 1972). За чотири цикла рекурентної масової селекції на збільшення врожаю дало зрушення 4,29% за генерацію, тоді як передбачалося 3,25% за генерацію. Очікувані кореляційні зрушення різних складових урожаю узгоджувалися з очікуваним від 5 до 50%. Швидке збільшення вмісту нікотину не змінювало генетичну мінливість інших ознак.

       Генетична мінливість залишалася значною при застосуванні рекурентної селекції за масою 100 зерен у вівса, як це повідомляли  F.H. Khadr et al., (1965). Генетичний успіх спрямованої селекції за крупністю зерна виявився високим  у пшениці за повідомленням  J. Smocek (1975). Реакція популяції на проведення дивергентної селекції за крупністю зерна виявилася вищою в позитивному напрямку, ніж у негативному. A. Singh et al., (1979) встановили високий генетичний успіх добору за масою 100 зерен у рису, що визначався дією незалежних генів.

      За повідомленням C.F. Genter (1976), за десять циклів добору на крупність зерна кукурудзи збільшилася на 171%. Найбільш високий успіх рекурентної селекції  спостерігався в перших циклах добору (19 – 24%). Зрушення крупності зерна в інтеркросній популяції кукурудзи виявилося лінійним, але відносне збільшення між циклами поступово знижувалося, оскільки популяція ставала все більше адаптованою, продуктивною і гомозиготною за цією ознакою. Автор дійшов висновку, що позитивний добір за крупністю зерна завжди зменшує частоту малопродуктивних індивідів і збільшує врожай популяції. Популяція мала значний потенціал генетичного покращення складових урожаю, який можна використовувати кумулятивним добором.

     S.M. Sadagt et al., (1973),  вивчаючи сорти твердої ярої пшениці в Пакистані, дійшли висновку, що маса 100 зерен виявила високе успадкування і була найкращою ознакою для добору на збільшення врожайності. A.S. Sangha (1973) одержав найбільше генетичне зрушення маси 100 зерен при визначенні ефективності  добору кількісних ознак структури врожаю в арахіса. Високі генетичні зрушення крупнисті зерна одержали A.F. Ibrahim et al., (1974) у ячменю,  S. Sivasubramaniam et al., (1973) у рису, J.M. Yohe  et al., (1975)  у вігни, T.P. Yadava (1973) у коромої капусти.

     Починаючи з 1970 р. під впливом дії спрямованого добору найкрупнозерніших рослин у популяції сорту Веселоподолянське відбувалося поступове позитивне генетичне зрушення  маси 100 зерен з рослини. Зрушення  середньої арифметичної популяції в напрямку спрямованого добору відбувалося за рахунок появи раніше не існуючих класів крупнозерних рослин, зменшення і зникнення частки тих класів, які були масовими у вихідної популяції. Варіювання маси 100 зерен з рослини відбувалося згідно закону нормального розподілу. Разом із збільшенням величини середніх показників крупності зерна зменшувалися фенотипічні коефіцієнти мінливості маси 100 зерен з рослини, особливо істотно в перших чотирьох генераціях добору  (з V_P = 41,19%  до  V_P = 13,32%).

Кореляція між середньою масою 100 зерен з рослини і відносним показником фенотипічної мінливості ознаки – негативна (r_G = -0,7289^***). Тобто, при генетичному збільшенні абсолютного значення маси 100 зерен  з рослитни знижується її фенотипічна мінливість. Генетичний коефіцієнт варіювання (V_G)  виявився в два-три рази меншим від фенотипічного (V_P), що свідчить про значний маскуючий вплив умов зовнішнього середовища на прояв крупнисті зерна в елітних рослин. Встановлений паралелізм мінливості коефіцієнтів фенотипічної і генетичної варіабельності маси 100 зерен з рослини (r_G = 0,5973^**). Тобто, фенотипічна мінливість всього на 36% обумовлена генетичними чинниками варіювання маси 100 зерен з рослини.

      Кореляційним аналізом генетичних параметрів при доборі на збільшення маси 100 зерен протягом 36 поколінь встановлено, що фенотипічна мінливість  взаємопов’язана з стандартизованим  селекційним диференціалом (і) у попередньому поколінні (r_G= 0,5149^**), з реалізованим коефіцієнтом успадкування (h²_R = 0,5683^**), а також з фактичним результатом добору  (R_F = 0,4865^**).  Висока загальна мінливість маси 100 зерен з рослини і великий об’єм  популяції давали можливість проводити інтенсивний добір, що обумовлювало істотний ефект навіть при порівняно низьких коефіцієнтах успадкування. Тому найвища кореляція реалізованої ефективності добору встановлена з іменованим  S_{d  і}  стандартизованим (і) селекційним диференціалом (r = 0,6301^** і  r = 0,6264^**), відповідно.

     Фактичний ефект добору (R_F) за масою 100 зерен з рослини виявив залежність від величини коефіцієнта успадкування (h² = b_OP), обчисленого методом регресії нащадок-мати (r = 0,5424^**), а також від успадкування (h² = 2r_OP) за подвоєною кореляцією мати-нащадок (r = 0,4380^*) і методом детермінації (h² = d;   r = 0,4341^*).

      Між теоретично обчисленим  за подвоєним коефіцієнтом кореляції мати-нащадок (h²) і реалізованим успадкуванням (h²_R) встановлено високий  істотний коефіцієнт кореляції (r = 0,8512^***). Це свідчить про те, що в 72% випадках обчислений коефіцієнт успадкування показує реальні генетичні взаємини між батьками і нащадками по масі  100 зерен у озимого жита.  Виходячи з багаторічних досліджень з повним переконанням можна стверджуватия, що найбільш точну інформацію про успадкування можна отримати використанням  подвоєного коефіцієнта кореляції між батьківським поколінням і нащадками.

     В результаті тиску безперервного штучного інтенсивного добору протягом 36 генерацій маса 100 зерен з рослини збільшилася з 2,94 до 7,12 г, тобто у 2,42 рази. При цьому спостерігалося зменшення  і повне зникнення рослин з дрібним зерном і навпаки, збільшення і поява рослин з більш крупним зерном, яких не було у вихідній популяції. Створено новий донор крупнозернисті ВПК HL.

      При схрещуванні з дрібнозерними зразками донора крупнисті  зерна ВПКHL, в F1 встановлено проміжний характер спадкування цієї ознаки. В F2 розщеплення відбувалося  в співвідношенні 9 дрібнозерних до 7 крупнозерних. Це можна визначити як комплементарну взаємодію або подвійний епістаз двох неалельних генів.

     Встановлена диференціація крупно-дрібнозерності озимого жита по 28-42 локусах. Гібридизацією і спрямованим рекурентним добором за масою 100 зерен з рослини можна ефективно зосередити бажані корисні алелі крупнисті зерна в популяції. Успіх селекції  озимого жита з генами домінантної короткостеблості  на крупність зерна залежить від коректного застосування генетичних законів спадкування цих ознак і об’єму селекційного матеріалу.

      Селекція озимого жита на підвищену фотосинтетичну активність листя. Фотосинтетична активність листя – найважливіший елемент потенціалу врожайності, який має реальні передумови для подальшого генетичного вдосконалення і його оцінки повинні знайти чільне місце в довгострокових селекційних програмах створення сортів озимого жита. На сучасному етапі для генетичних досліджень посильні лише ті компоненти потенціалу продуктивності, які стосуються фотосинтетичних характеристик листя (Н. Авратощукова, 1980). З іншого боку, сукупність накопичених  фізіологами даних, свідчать про те, що  можливості підвищення продуктивності сортів за рахунок збільшення розмірів асиміляційного апарату вже переважно вичерпані. (В.А. Кумаков, 1980).

      Порівняльним вивченням листової поверхні звичайного і короткостеблого жита на врожайний потенціал займалися М.В. Трусов (1976), С.А. Кунакбаєв та ін., (1977), А.Ф. Тромпель (1980). Встановлено, що жито з домінантною короткостеблістю формує листовий апарат, який не поступається звичайним високорослим сортам, а в період наливу зерна зберігає навіть більшу площу зеленої листової поверхні, що сприяє подовженню фотосинтетичної активності (М.В. Трусов, 1979). Листя короткостеблих сортів жита товщі, коротші, але ширші, відносно високорослих сортів. У короткостеблих  рослин жита в колос потрапляє значно більша кількість асимілятів, ніж у довгостебельних, за рахунок того, що довжина шляху між асимілюючим і споживаючим органом менша.

      Жито з домінантною короткостеблістю помітно відстає в рості від звичайного, а тому зона розміщення стебел у вузлі кущення освітлюється краще. Це сприяє розвитку в короткостеблого жита більшого числа колосоносних стебел. За даними F.S. Lupton et al., (1969), навіть роль безплідних стебел не можна недооцінювати оскільки продукти фотосинтезу передаються продуктивним стеблам, забезпечуючи їх поживними речовинами. Короткостеблі сорти озимого жита порівняно з довгостеблими за рахунок структури і особливостей роботи фотосинтетичного апарату мають великі селекційні можливості формування високого врожаю зерна (І.Т. Тарчевський та ін., 1977).

      Роль листа на рослині різна в залежності від того, де він розміщений – зверху чи знизу на стеблі. Листя впливають на формування врожайності зерна жита від сходів до воскової стиглості (Ф.М. Куперман та ін., 1955).  В листках освітлених з одного боку, з горизонтально орієнтованою, або слабо похилою листовою пластинкою освітленість хлоропластів сильно знижується з протилежного боку листа (В.А. Кумаков, 1971, 1976). Число, розмір, форма, просторове розміщення листових пластинок можуть виявитися важливими для використання в селекції жита (Н.І. Макарова та ін., 1977; Е.І. Бессонова, 1978).  Селекція на зменшення кута відходження листової пластинки від стебла забезпечує добру освітленість рослин і сприяє активній участі в накопиченні органічних речовин листя всіх ярусів (В.І. Бабенко і ін., 1977; С.М. Синіцина та ін., 1979).

     У 1978 р. проведено гібридизацію високоврожайних сортів західноєвропейського походження з донором домінантної короткостеблості (HlHl) і імунітету до борошнистої роси (ErEr)  Імунер 76. В  F1 навесні під час виходу рослин в трубку помічена чітка диференціація рослин за формою і будовою куща і різним кутом відродження листової пластинки від стебла (мал.. фото). Рослини з еректофільною і розеточною будовою куща були розділені  і пересаджені на окремі просторово ізольовані ділянки. Таким чином було започатковано формування двох однакових за генетичним походженням популяцій жита, материнською  основою яких  використані п’ять західноєвропейськиї комерційних сортів (за схемою інтеркроса), а батьківською Імунер 76. Інтеркросні субпопуляції з еректофільною і розеточною будовою форми куща проходили повний цикл селекційного покращення негативними браковками по стійкості до снігової плісняви, борошнистої роси, бурої та стеблової іржі, високостебельності. Відібрані методом послідовних виключень по  дванадцяти ознаках рослини проходили перевірку на загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) шляхом полікросу з використанням резерву насіння.  Протягом  двадцяти трьох поколінь проводиться жорстока браковка  до початку цвітіння рослин і сімей з найменшим відхиленням від першочергово заданої еректофільної чи навпаки розеточної будови куща і кута відродження листа від стебла, тобто проводиться спрямоване формування  двох селекційних популяцій з єдиною альтернативною ознакою еректофільності-розеточності куща.

     Через десять циклів дивергентних доборів було проведено рципрокне схрещування рослин озимого жита з альтернативними ознаками між собою.  В F1 встановлено проміжнє спадкування форми будови куща і кута відродження листа. В F2 розщеплення   відбувалося по типу неповного домінування – 1 :  2 : 1 (хі-квадрат = 1,35; Р = 0,25) розет очної форми куща. Спадкування ознаки розеточності куща визначається одним геном з неповним домінуванням.

     Урожай зерна синтетичних популяцій виявився істотно вищим у популяції F22 (п’ять сортів інтеркроса) х Імунер 76, яка формувалася за ознакою еректофільності куща і листової пластинки. Ознака еректофільності сприяє підвищенню врожайного потенціалу короткостеблого, імунного до борошнистої роси озимого жита.