Створення
нового донора імунітету до борошнистої
роси і використання його в
селекції.
Створені в ВІР (м. Пушкін, Санкт-Петербург)
донори борошнистої роси в умовах
Носівської селекційної станції
(Чернігівська область) на жорсткому
провокаційно-інфекційному фоні на 100%
вражалися цією хворобою. Вирішення
проблеми генетичної стійкості до
борошнистої роси було покладено в основу
селекційної програми домінантно
короткостеблих сортів озимого жита
виключно на власних донорах імунітету.
На створеному жорстокому
провокаційно-інфекційному фоні в
популяції F3 Харківське
60 х к-10028 виявили 17 імунних до борошнистої
роси рослин. Після повторного їх
заражування свіжим інокулюмом і
остаточної впевненості їх імунності,
рослини перед початком цвітіння були
розклоновані на дві частини кожна. Одну
частину клонів імунних рослин пересаджено
і ізольовано під груповими бязевими
каркасними будиночками, а другу частину
– використано для проведення індикаторного
схрещування з сприйнятливими до
борошнистої роси сортами Кустро (ФРН)
і Домінант (Нідерланди). Створеній
імунній до борошнистої роси популяції
жита було дано назву - Імунер 76 (В.В.
Скорик, В.І. Москалець, 1981).
В таблиці наведені результати
генетичного аналізу другого покоління
реципрокних і зворотніх гібридів від
схрещування донора Імунер 76 з сприйнятливими
високорослими сортами Кустро і Домінант.
У
популяції F2
Кустро х Імунер 76 виявлено і вибракувано
з коренем перед цвітінням 156 уражених
борошнистою россою рослин. Решта, 454
рослини, виявилися імунними. Генетичним
аналізом 548 рослин популяції F2
Імунер 76 х Кустро встановлено 407 імунних
рослин, 141 – сприйнятливих до борошнистої
роси. Серед 268 рослин аналізуючого
схрещування F1
Кустро х (F1
Кустро х імунер 76) виявилося 143 імунних
і 125 – сприйнятливих рослин.Аналогічне
розщеплення виявилося при схрещуванні
жита Імунер 76 з сортом Домінант. Згідно
критеріїв хі-квадрат відношення імунних
до сприйнятливих рослин F2
відповідало класичному 3 : 1, а при
аналізуючих схрещуваннях – 1 : 1. Це
свідчить, що імунітет до борошнистої
роси донора Імунер 76 визначається одним
домінантним геном.
Ген,
який контролює імунітет жита до
борошнистої роси позначений символом
Er (В.Д.
Кобилянський, 1977). Генетичний аналіз
свідчить про те, що імунітет контролюється
одним домінантним геном у гомозиготному
стані (ErEr).
Гетерозиготний стан гена (Erer)
обумовлює стійкість рослин
у період від сходів до колосіння. Добір
гомозиготних (ErEr)
повністю імунних рослин доцільно
проводити перед початком цвітіння
рослин при вирощуванні їх на
провокаційно-інфекційному фоні. При
цьому вибракувані рослини необхідно
негайно подрібнити, щоб уникнути
можливого перезапилення ними здорових
рослин. Вибракувані з коренем рослини
жита здатні викидати пилок навіть при
наявності мізерної кількості вологи
на поверхні грунту. Скошені рослини тим
більше спроможні швидко відростати і
утворювати колос на підгонах і також
створюють загрозу небажаного
перезапилення.
Селекція на імунітет до бурої і
стеблової іржі
Захворювання бурою іржею
зустрічається майже в усіх районах
вирощування жита. Бура іржа вражає
сходи і дорослі рослини з утворенням
на листках і піхвах багато чисельних,
безладно розміщених опуклих і
продовгуватих іржаво-бурих або
коричнево-червоних уредопустул. Пізніше
з’являються темно-бурі
телейтопустули, переважно з нижнього
боку листа.
Збудник хвороби –Puccinia
dispersa
Erikss. et
Henn.
Гриб дводомний. В уредо-
і телейтостадіях паразитує тільки на
житі, а ецидіальну стадію утворює на
кривоцвіті і воловнику. Характерна
визначна особливість P.
dispersa полягає
в тому, що телейтоспори проростають
відразу ж після їх утворення і базидіоспори,
розлітаючись, уражують рослини, на яких
восени проходить ецидіальна стадія.
Ецидіоспори на житі проростають, уражують
рослини і утворюють нову грибницю з
уредопустулами. Ураження може проходити
і без ецидіальної стадії, оскільки
уредоспори утворюються на житі протягом
усього літа і можуть легко передаватися
на рослини падалиці і на нові сходи
жита, де вони проростають, заражують
рослину, знову утворюючи уредогрибницю
з уредопустулами.
Гриб, переважно, зимує на житі в
вигляді уредогрибниці, але часто
зберігають свою життєздатність і
уредоспори, які розповсюджуються весною.
Таким чином, гриб розвивається, в
основному, за неповним циклом в
уредостадії. Максимальний розвиток
хвороби припадає на фазу колосіння,
цвітіння і молочну стиглість зерна
озимого жита.
Расовий склад P.
dispersa на
житі не вивчений (Т.Л. Доброзракова,
1974; Ю.Т. Д’яков, 1976; В.Ф. Пересипкін, 1982;
В.Д. Кобилянський, 1982). В зв’язку
з пізнім проявом максимуму розвитку
бурої іржі її шкодочинна дія виявляється,
головним чином, на зниженні маси 1000
зерен. При збільшенні ступеня ураженості
рослини істотно зменшується маса 1000
зерен. Ураження рослин на 50 – 70% знижує
врожай зерна на 21 – 39% за рахунок зменшення
маси 1000 зерен та інших складових елементів
урожаю (О.В. Солодухіна, 1986; А.Х. Шакірзянов,
1990).
Штучне зараження бурою і стебловою
іржею негативно впливає на всі ознаки
продуктивності рослини. Сортозразки з
рецесивно-полігенним типом короткостеблості
виявилися більш стійкими, ніж з
домінантно-моногенним типом (С.І. Шадуро,
1992).
Генетичні дослідження
стійкості озимого жита до бурої і
стеблової іржі тільки розпочинаються
(А.І. Державін, 1950; А.С. Тороп і ін., 1978;
Г.В. Анфіногенов, 1979; А.А. Гончаренко,
1981; А.А. Тороп та ін., 1990, 1991, 1993; В.Г. Дедяєв
та ін., 1981; О.В. Солодухіна, 1986, 1991; Г.Н.
Сорокіна, 1991; Т.В. Фоченкова та ін., 1991;
Комаров Н.М. та ін., 1991; А.Х. Шакірзянов,
1990; С.І. Шадуро, 1992). Генетичний потенціал
стійкості до бурої і стеблової іржі в
сучасних сортів ще мало реалізований,
що негативно впливає на рівень врожайності.
Імунологічна оцінка жита
свідчить про відсутність стійких до
бурої і стеблової іржі культурних
сортів. Пошук ефективних джерел стійкості
до бурої і стебловї іржі виявив серед
багаторічного жита А.І Державіна окремі
генотипи з груповою стійкістю до основних
хвороб. На відміну від більшості інших
видів, жито Державіна легко схрещується
з культурним, а в гібридному матеріалі
часто зустрічаються стійкі і дуже
рідко імунні рослини. Джерела стійкості
до бурої іржі виявлені в популяціях
місцевих сортів, що сформовані в
екологічних умовах сприятливих для
розвитку захворювання. Дослідженнями
С.І. Шадуро (1992) встановлена диференціація
комерційних сортів жита за стійкістю
до бурої і стеблової іржі.
Метод створення
провокаційно-інфекційного фона до
грибкових захворювань описано вище.
Крім того, для оцінки стійкості вихідного
матеріалу і перспективних селекційних
зразків домінантно-короткостеблого
жита використовується посів їх у
середині літа. Коли озимі культури
припиняють вегетацію, на суміжній
ділянці в червні-липні висівається
озиме жито, для розвитку інфекційного
осередку ураження бурою і стебловою
іржею.
З популяції жита Державінське
29 + 2 рекурентним штучним добором була
створена субпопуляція з стійких рослин
до бурої і стеблової іржі. Такі стійкі
довгостебельні рослини з створеної
субпопуляції схрещувалися з кращими
перспективними короткостеблими гібридами
з домінантним геноми короткостеблості
Hl.
Одержані короткостеблі гібриди F1
в наступному використовувалися виключно,
як батьківські компоненти при проведенні
складних ступінчастих і конвергентних
схрещувань з кращими комерційними
високорослими, але на жаль, сприйнятливими
до шкодочинних хвороб сортами жита.
Гібридне насіння висівалося літом
відразу після обмолоту на
провокаційно-інфекційному фоні, де
проходив природній добір за стійкістю
до найбільш шкодочинних хвороб, а
особливо до бурої і стеблової іржі. При
цьому природнє випадіння рослин досягало
98%. Рослини, яким вдалося вижити в умовах
найжорстокішого природнього і штучного
навантаження шкодочинними грибами,
добиралися за короткостеблістю і знову
залучалися до повторних насичуючих
схрещувань виключно як батьківські
компоненти. При цьому домінантні гени
короткостеблості використовуються як
маркери гібридності нащадків.
З використанням імунних до
бурої і листової іржі генотипів жита
Державінське 29 + 2 ступінчастими і
насичуючими схрещуваннями створено
вихідний матеріал, з якого створені
комерційні сорти Боротьба і Струна. Про
високу стійкість цих сортів до бурої
і стеблової іржі повідомляли Т. Фоченкова,
Л.Г. Корнєєва, Л.Н. Назарова, А.М. Димченко
(1991), з Російського НДІ фітопатології,
а також С.І. Шадуро (1992) з НПО „Подмосковье”
Під час проведення ступінчастих
і насичуючих схрещувань, коли за
батьківську форму використовувався
гібрид Державінське 29 + 2 з генами Hl,
по 286 комбінаціях з сортами різноманітного
походження, встановлено, що при поглибленні
насичуючого схрещування поступово
зменшується кількість стійких до бурої
і листової іржі рослин. Практично вже
після 4 – 6 насичуючих схрещувань майже
всі гібридні рослини в деякій мірі
почали вражатися іржею. Генетичний
аналіз передачі стійкості до захворювання
іржею від гібриду Державінське 29 + 2 з
домінантним геном короткостеблості Hl
виявив полігенну
спадковість.