Овес відноситься до числа сільськогосподарських культур, які недостатньо
вивчені генетично. Лише на початку 20-х років минулого століття були проведені роботи по визначенню чисел хромосом у видів
вівса. Відомо, що диплоїдні види (2n = 14) -
овес піщаний, овес коротковолосий і інші – мають генотип АА. Т. Райхаті встановив, що A.
ventricosa - пращур генома С. Це підтвердилося при проведенні електрофореза білків.
Серед тетраплоїдних видів овес абісінський, бородатий і Вавілова
каріотипічно ідентичні і мають генотип ААВВ.
В 1964 р. на узбережжі Середземного моря був знайдений новий вид тетраплоїдного
вівса А.magna з генотипом ААСС,
який є важливим ланцюгом у еволюції гексаплоїдниїх видів. Усі гексаплоїдні види
каротипічно не відрізняються один від одного. Вони мають генотип AACCDD. У гексаплоїдних і диплоїдних видів немає
повної гомології хромосом в геномах А
і С. Геном А тетраплоїдних видів ідентичний диплоїдним. Походження геномів В і D не встановлено.
В каріотипі вівса піщаного є три пари суметацентричних хромосом, одна
пара, близька до метецентричних, одна
акроцентрична і дві пари хромосом з супутниками. Всі ці типи хромосом
повторюються у тетраплоїдних і гексаплоїдних видів. Акроцентричні хромосоми
диплоїдних видів коротші, ніж у гексаплоїдних. За хромосомами
субметацентричними і з супутниками відмінностей між видами немає.
Диференціальне забарвлення хромосом вівса опрацьована недостатньо, особливо
тетра- і гексаплоїдних видів. Хромосоми вівса, як і інших самозапмльників, при
диференціаціальному забарвленні мають багаточисельні блоки невеликих розмірів,
Міжвидовий і внутрішньовидовий поліморфізм виражений у зміненні числа і
місцеположення блоків на кожній окремій хромосомі, що утруднює карітипування.
Позначення геномів видів секції Euavena
Геном
Латинська назва вида
Ср Ср A. clauda Dur., A. pilosa M.B.
CvCv A.
ventricosa Balansa, A. bruhnsiana Grun.
AsAs A. strigosa Schreb., A. hirtula Lfg., A. occidentalis Dur., F.
wistii Steuud.
AdAd A. damascene Rajhaty et Baum.
AlAl A longiglumis Dur.
AcAc A. canariensis Baum.
ApAp A. prostrate Ladiz.
AABB A. abyssinica Hochst., A. barbata Pott., A. vaviloviana Mordv. (Malz.).
AACC A. magna Murphy et Fer., A. Murphy Ladiz.
AACCDD A.
sativa L., A. bysantina C. Koch., A. fatua L.,
А. ludoviciana Dur.,
A. sterilis L.
Спадкування морфологічних ознак підкоряється наступним закономірностям.
Забарвлення квіткових лусок. Коричневе
забарвлення домінує над сірим, жовтим і білим, сіре і жовте – над білим. В F2 розщеплення відбувається в
співвідношенні 3 : 1. Чорне забарвлення домінує над усіма іншими (ген
супресор). При схрещуванні чорнозерних і сірозерних форм вівса в F2 відбувається розщеплення
в співвідношенні 3 : 1. Дуже
рідко спостерігається епістаз (12 : 3 : 1). При гібридизації вівса з сірими
зернами і жовтозерних форм встановлено
неповне домінування. В F1 з’являються жовті зерна з сірим
забарвленням на внутрішній квітковій лускі.
Вустюки. У вівса безості
форми в несприятливих умовах схильні до утворення вустюків. Причина цього явища
вивчена недостатньо. У більшості випадків в F1 домінує безостість.
Опушення квітковиїх лусок. У
вівса посівного і візантійського домінує відсутність опушення. При схрещуванні
видів вівса з видами вівсюга, який має коричневе опушене зерно, проявляється
неповне домінування (мозаїчність): перша зернівка в колосі опушена, друга і
третя ні. В F2 опушені лише коричневі зерна, тобто
опушення зчеплене з коричненвим забарвленням насінини.
Наявність підківки (фатуоїдність).
Рецесивна ознака, інколи спостерігається неповне домінування. При гібридизації
вівса посівного і вівсюга звичайного в F2 всі ознаки вівсюга спадкуються зчеплено, рекомбінації ознак не
спостерігається. Відносно підковки відбувається розщеплення 3 : 1 або 1 : 2 : 1.
Голозерність. При спадкуванні
голозерності і плівчатості спостерігається неповне домінування (мозаїчність). В
F1 перше зерно в колоску голе, наступні
плівчасті. В F2 співвідношення
рослин 1 (плівчаста) : 2 (мозаїчних) : 1 (голозена).
Довжина стебла. В першому поколінні
гібриди мають проміжну довжину стебла з ухилом, в залежності від комбінацій
схрещування, як у напрямку високорослої, так і
низькорослої батьківської форми. В F2 можливий прояв трансгресій. Контролюється
генами, з адитивним ефектом. Встановлено, що короткостеблість
визначається у одних сортів домінантними генами, у інших – рецесивними, в
третіх – рецесивними і домінантними.
Ширина листків. Листки у
гібридів проміжньої ширини, але ближче до батьківської форми з широкими
листками.
Форма волоті. Розкидиста
волоть в F1 часто домінує над стиснутою або проявляється
неповне домінування. В F2 встановлено
розщеплення 3 : 1, 15 : 1, 63 : 1, що свідчить про полімерний характер
спадкування.
Довжина волоті. В F1 вона проміжня або проявляється наддомінування.
Особливо при гібридизації сортів різних еколого-географічних груп. В F2 можливі трансгресії.
Спадкування господарсько цінних ознак
відбувається згідно наведених нижче закономірностей.
Урожайність. Частіше
спадкується проміжньо. Переважають неадитивні ефекти дії генів. Інколи в F2 проявляються трансгресії.
Стійкість до вилягання. Залежить від товщини і грубості соломини,
довжини нижніх міжвузолів, форми волоті (розложиста стійка до вилягання).
Генетично ці закономірності недостатньо перевірені.
Тривалість вегетаційного періода.
Спадкується проміжньо, інколи домінують або наддомінують скоростиглі форми. В F2 проявляються трансгресії з ухилом в напрямку
пізньостиглих форм, особливо при гібридизації сортів різних
еколого-географічних груп. Можливе сполучення скоростиглості з високою
врожайністю.
Осипання зерна. Існує тісна
кореляція з формою і розміром основи зерна в місці прикріплення до гілочки. При
опуклій крупній основі осипання
збільшується, при вузькому – зменшується. Генетика осипання зерна не
вивчена.
Вміст плівок. Спадкування плівчатості при гібридизації
плівчастих форм не вивчено. В межах сорта вона може коливатися від 17 до 50%. У
гібридів буває проміжньою, нижче, ніж у батьківських форм, або на рівні однієї
з них.
Наявність подвійних зерен.
Подвійне зерно утворюється, якщо перша насінина в колоску не розвивається,
квіткові плівки першого зерна охоплюють друге, в результаті чого воно має
подвійні плівки. Наявність подвійних зерен домінує. Великий вплив на дану
ознаку виявляють умови вирощування.
Продуктивна кущистість. В F1 вона проміжня. Інколи проявляється
гетерозис. В F2 проявляється складне розщеплення. З’являються
рослини з різним числом стебел. Залежить також від умов вирощування.
Вміст білка і жиру. Стабільності
в спадкуванні цих ознак немає. Найбільш
часто проявляється проміжнє спадкування. Більш стійко спадкується вміст жиру,
яке визначається генами з адитивним
ефектом. Дослідженнями в США при гібридизації низки сортів вівса
посівного з вівсюгом середземноморським установлено, що кількість білка контролюється
полігенами, які проявляють адитивну дію з частковим домінуванням низького його вмісту. При гібридизації сортів
вівса посівного підвищений вміст білка обумовлений рецесивними генами, що діють
неадитивно. У багатьох сортів знайдені домінантні гени підвищеного вмісту
білка.
Електрофорез показав, що компонентний склад проламіна вівса (авеніна)
контролюється трьома незалежними локусами, які мають множинні алелі.
Ідентифіковано вісім алелів по локусу А,
п’ять по
локусу В і сім алелів по локусу С.
Вирівняність зерен. Сортів і форм з
виріняним зерном у вівса немає. У значній мірі ця ознака залежить від кількості
зерен в колоску, кущистості і гілчастості волоті. На крупність зерна виявляють
ефект адитивні гени.
Посухостійкість. Залежить від
великого числа показників. У першому поколінні спадкування проміжнє, ближче до
вологолюбивої батьківської форми.
Стійкість до пилкової сажки.
Домінує сприйнятливість, Спадкується полімерно.
У вівса посівного імунних форм не знайдено, у візантійського вони є.
Стійкість до корончастої іржі. Генетика цієї ознаки вивчена недостатньо.
Відомо, що імунні сорти повинні мати хоча б один домінантний ген. Стійкі форми
зустрічаються у вівса посівного, візантійського і піщаного. Спадкування стійкості до іржі і сажки
взаємонезалежне. Вносливість спадкується полігенно, при цьому хвороба
розвивається, але врожайність знижується незначно.
Завдання і напрямки селекції
В селекції вівса розрізнюють чотири основних
напрямки: кормове зернове, харчове зернове, кормове укісне і на випас. У зв’язку
з цим завдання селекції багатогранні. Загальні вимоги до сортів, що вирощуються
на зерно: висока врожайність зерна і позитивна
реакція на покращення агрофона; здатність утворювати стабільний урожай
по роках; низький відсоток плівок, подвійних і пустих зерен; скоростиглість;
стійкість до вилягання, осипання, ураження хворобами і ушкодження шкідниками;
гарні кормові і круп’яні якості; посухостійкість; екологічна пластичність. Ці
показники повинні бути притаманні сортам інтенсивного типу. Крім того, існують
специфічні вимоги. При кормовому
зерновому спрямуванні звертають увагу на підвищений вміст білка і жиру в зерні,
амінокислотний склад білка, в харчовому
зерні – на крупність, виповненість, вирівняність зерна, підвищений вміст
білка і низький - жиру, щоб при зберіганні зерно не
прогіркало в результаті окислення жирів. При кормовому укісному напрямку
селекції основні вимоги – високий урожай зеленої маси з високим вмістом білка,
гарна облистненість стебла, підвищений коефіцієнт розмноження. В цьому випадку бажані сорти дрібнозерні. Для
використання на випас потрібні сорти, стійкі до витоптування худобою, швидко
відростаючі після випасання і дрібнозерні.
Для ефективної організації
селекційної роботи необхідно визначити головні ознаки, за якими вона буде
проводитися, стосовно до конкретних грунтово-кліматичних, технологічних і
економічних умов, оскільки вимоги до
сортів швидко змінюються.
Необхідна особливість сортів вівса – дстатня скоростиглість, стійкість
до проростання на пні і в валках. В
Україні значної шкоди посівам вівса наносить шведська муха, корончаста і
стеблова іржа, пилова сажка, бактеріоз. Важливе значення має селекція на
імунітет до вказаних шкідливих організмів, а також на високу потенційну
врожайність. Придатність до вирощування за інтенсивними технологіями,
стабільність врожаю в часі і просторі, невилягання, висока якість зерна. Для
сівозмін з великим насиченням зерновими культурами одна з головних проблем –
створення нематодостійких сортів.
В Україні не проводиться селекційна робота з
голозерним вівсом. Потрібні голозерні сорти вівса, зерно яких придатне для
відгодівлі птиці, свиней і для використання в харчовій промисловості.
