На сучасному рівні розвитку біологічної
науки основою для одержання гетерозисних гібридів жита є використання ЦЧС. Явище цитоплазматичної чоловічої
стерильності в популяціях жита відкрито порівняно недавно (Кобилянський, 1962 –
1969; Geiger, Schnell,1970). Вказані автори описали типи ЦЧС,
які контрастно відрізнялися по цитоплазматичному і ядерно-генетичному контролю.
Частота зустрічаємості стерильних форм у зразках жита не пов’язана з їх
географічним або екологічним походженням. Попередні підрахунки показують, що
популяції жита включають від 20 до 0,09% стерильних рослин і менше. Стерильні
рослини можан знайти майже в кожному сорті в період цвітіння або перед ним за редукованими, не розтріснутими
пиляками, що мають світло-зелене або прозоро-жовте забарвлення. Особливо
важливо виділення стерильних рослин перед початком цвітіння, що полегшує і
робить більш ефективним проведення контрольних схрещувань.
Пошук стерильних рослин можна розпочинати за 3 – 4 дні до початку
цвітіння. Найбільш розвинуті колоси необхідно зігнути такими чином, щоб кожен
колосок колоса проглядався проти сонця.
Квіткові луски в цей час затінені пиляками
квітки, їх силуети чітко окреслені. За ступенем затінення квіткових лусок видні розміри пиляків і по цьому роблять попередній висновок про
можливу їх стерильність.
Основним критерієм цитоплазматичного спадкування будь-якої ознаки є
результати реципрокних схрещувань. Для проведення реципрокних схрещувань були
створені фертильні форми рослин, що відрізняються за цитоплазмою: 1) з
„стерильною” цитоплазмою і
гетерозиготним станом гена стерильності (S) Rfrf; 2) з „фертильною” цитоплазмою і
рецесивним станом гена стерильності (N) rfrf.
Результати аналіза нащадків від реципрокних схрещувань за ознакою
стерильність-фертильність показали, що в тому випадку, коли цитоплазма
материнської форми була „фертильною” (N), андростерильні рослини не вищіплювалися,
коли ж цитоплазма материнської форми була „стерильною” (S),
вищіплювалося біля 50% стерильних
рослин
В переважній більшості цитоплазматична чоловіча стерильність у озимого
диплоїдного жита в відповідній цитоплазмі контролюється одним геном (rfrf) в гомозиготному стані по рецесивному алелю,
а фертильність – гетерозиготним (Rfrf) або гомозиготним (RfRf) його станом по домінантному алелю. В
деяких випадках спостерігається невідповідності монофакторному контролю в
розщепленнях стерильних аналогів, що може свідчити про існування різних цитоплазм або додаткових генів. Припускається
полігенний контроль ознаки стерильності і наявність більше ніж двох алелів при
моно факторному контролі. Прояв ЦЧС у жита в значній мірі модифікується під
впливом умов середовища.
ЦЧС, яка обумовлена моно факторним генетичним контролем, об’єднують в один тип у
зв’язку
з подібною реакцією її носіїв на гени Rf. Стерильність джерел ЦЧС цього типу легко
відновлюється при схрещуванні з різними сортами, штамами і лініями жита. Труднощі використання вказаних джерел
ЦЧС в селекційних цілях полягають у необхідності експериментального створення повних закріплювачів стерильності
в зв’язку з їх відсутності серед сортів і ліній жита. Для цього типу ЦЧС
характерна різноманітність за ступенем редукції стерильних пиляків. Оскільки
цей тип стерильності знайдений в Російській Федерації (В.Д. Кобилянський, 1975)
він позначається символом R (Russian). Інший тип ЦЧС, знайдений в ФРН (Geiger, Schnell, 1970), серед рослин аргентинського жита сорту Pampa, позначений символом Р; джерелом
його є широко відома лінія L 1P. Вивчення реакції сортів і ліній на цитоплазму
джерела ЦЧС L 1P показало легкість закріплення
стерильності і важку відновлюваність фертильності.
Дослідженнями H. Geiger (1971), L. Madej (1976) встановлено, що чоловіча стерильність L 1P контролюється двома парами незалежних рецесивних
(S) rf1rf1rf2rf2 генів. Порівняльне вивчення двох типів ЦЧС при
схрещуванні їх джерел показало, що R- і P-типи являють собою незалежні генетичні системи з
різними цитоплазмами і генами, які контролюють чоловічу стерильність.
Незалежний генетичний контроль ознаки чоловічої стерильності у різних типів ЦЧС
дає змогу створювати комплексні генетичні системи стосовно до завдань селекції гібридного жита
(табл. ).
Взаємодія закріплювачів
стерильності і відновлювачів
фертильності
З стерильними лініями двох типів ЦЧС жита (1976 р).
|
Тип
ЦЧС
|
Стерильні лінії
( )
|
Закріплювачі
стерильності і
відновлювані фертильності
( )
|
Тип
ЦЧС
|
Рослин в F1
|
|
|
стеріль-
них
|
Ферти-льних
|
||||
|
L
1N(N)rf1rf1rf2rf2 P 135 0
P
L1P(S)rf1rf1rf2rf2 Х Л 18 зс (N) rfrf R 279
L18F(N)Rf1Rf1Rf2Rf2 P 0 158
Л 3 вф (N)RfRf R 149 0
L 1N(N)rf1rf1rf2rf2 P 0 168
R Л 18 мс(S)rfrf
Х Л 18 зс (N) rfrf R 150 0
L 18F (N)Rf1Rf1Rf2Rf2
P 0 162
Л 3 вф (N) RfRf R 0 151
|
|||||
|
|
|||||
Створення генетичної системи ЦЧС
для одержання гібридного насіння жита.
Цитоплазматичну чоловічу стерильність використовують як біологічний
засіб кастрації материнських рослин при контрольованих схрещуваннях для
одержання гібридного насіння. На основі ЦЧС створюють відповідну генетичну систему, яка складається з
стерильного аналога материнського компонента схрещування, закріплювача стерильності (для підтримання і
розмноження стерильного аналога),
відновлювача фертильності -аналога батьківського компонента схрещування.
Монофакторна ЦЧС R-типу характеризується низькою частотою
генів, які закріплюють стерильність, і високою частотою генів, що відновлюють
фертильність. Вивчення реакції понад 100 самозальних ліній на цитоплазматичну
чоловічу стерильність цього типу, проведеного L. Madej (1975), показало, що біля 3% з них виявилися закріплювачами стерильності,
а 60% - відновлювачами фертильності.
Готових закріплювачів стерильності ЦЧС R-типу серед популяцій селекційних і місцевих сортів
немає, лише поодинокі закріплювачі можна
знайти серед самозапильних ліній жита. Тому при
використанні даного типу ЦЧС основні зусилля слід спрямувати на створення
стерильних аналогів і закріплювачів стерильності. Створення відновлювачяв
не представляє труднощів у зв’язку з високою частотою прояву гена відновлювача в
популяціях усіх сортів жита. Більшість сортів можна використовувати як готові
відновлювачі навіть якщо вони відновлюють фертильність на 70 – 80%.
Для цитоплазматичної чоловічої стерильності Р-типу з дігенним генетичним контролем проблема створення
закріплювачів стерильності не представляє труднощів. Тест-схрещування більше
600 самозапилених ліній з L 1P, що проведені H.Geiger (1976) і L. Madej (1976), дали
змогу виявити серед них відповідно 20 і 35%
готових закріплювачів стерильності, а відновлювані фертильності
становили лише 3,5 і 5%.
Вивчення морфологічних ознак рослин жита з ЦЧС показало відсутність
негативного впливу цієї ознаки на основні елементи продуктивності. Встановлено
лише деяке зниження висоти стерильних рослин. Однак це позитивна особливість,
оскільки сприяє стійкості до вилягання. Для збереження стерильних аналогів ЦЧС
в генетичній чистоті, запобігання їх механічному засміченню використовують маркерні гени.
Спосіб одержання гібридного насіння жита
в Україні поки що не знайшов широкого застосування. Створювати і
підтримувати компоненти схрещування необхідно в науково-дослідних або
селекційних установах, де можливий спеціальний
кваліфікований контроль за їх генетичною чистотою, а розмноження
компонентів проводити в насінницьких господарствах.
