Вертикальна
(расоспецифічна) стійкість
проявляється у вигляді реакції
надчутливості (некротизація тканин) до
одних рас і повною сприйнятливістю до
інших. Ознака контролюється олігогенно
і співвідношення між
хазяїном і паразитом описується теорією
Флора „ген проти гена” (Gen
for gen).
Можливий як рецесивний, так і домінантний
характер генетичного контролю ознаки.
Простий характер спадкування
і доступність аналізу генетичного
контролю ознаки зробили напрямок
селекції на расоспецифічну стійкість
переважаючими в останні десятиріччя
по всіх країнах. Використання цього
типу стійкості передбачає постійний і
чутливий контроль за расовим різноманіттям
патогена в часі і просторі.
Внутрішньовидове різноманіття
збудника бурої іржі у вигляді фізіологічних
рас, що встановлюється за реакцією
сумісності або несумісності окремих
клонів паразита відносно до відповідного
набору сортів-диференціаторів. Це дає
змогу віднести тестований клон до тієї
або іншої раси патогенна.
Mains E.B.,
Jackson H.S.
(1926) вивчали генетику стійкості
сортів-диференціаторів і встановили
наявність низки чинників стійкості,
позначивши їх як Lr1,
Lr2,
Lr3.
Наявність генів Lr4,
Lr5,
Lr6,
Lr7,
Lr8
було встановлено шляхом схрещування
низки сортів. E.R.
Sears (1956)
встановив, що носієм гена Lr9
є сорт Трансфер, який отримав стійкість
від Ae.
umbelulata.
При схрещуванні сортів Селкірк і Монтана
було визначено, що стійкість контролюється
генами Lr10 і
Lr2.
До теперішнього часу встановлено
більше 23 генів, що контролюють стійкість
пшениці до бурої іржі. Поряд з основними
генами було виявлено існування
генів-модифікаторів. На прояв стійкості,
що контролюється даним геном, впливає
генетична основа сорту (генотипу в
цілому). Стало зрозуміло, що одержання
чіткої і повної характеристики
вірулентності клонів паразита можливо
лише ґрунтуючись на вивченні реакції
ізогенних ліній одного сорту пшениці,
кожна з яких маркована домінантним
алелем одного гена стійкості.
Теоретичною основою генетичної
диференціації патогенності паразита
стала гіпотеза „ген проти гена” (Gen
for gen)
(Flor H.,
1946, 1956, 1962, 1971; P.L.
Dyck, D.I.
Samborski, 1968).
Багаточисельними експериментами
показано, що стійкість і сприйнятливість
спадкуються за простими менделівськими
правилами при домінуванні стійкості.
Разом з тим бувають і більш складні
закономірності спадкування стійкості:
полігенна,
епістатична,
комплементарна,
кумулятивна, а також
наявність неповного
домінування стійкості,
рецесивний
характер стійкості і існування
генів-модифікаторів.
Наявність великої різноманітності
типів реакції рослин, що ускладнюється
мінливістю реакції на умови середовища,
надзвичайно утруднює визначення
конкретного типу стійкості. Виявлення
генів стійкості за результатами
розщеплення в спеціальних схрещуваннях
в другому і третьому поколінні є важким
і тривалим шляхом, що дає змогу оцінювати
лише дуже обмежену кількість сортів.
Це надзвичайно знижує ефективність
селекції пшениці на стійкість до іржі.
Широке використання вертикальної
(расоспецифічної) стійкості в селекції
пшениці не призводить до вирішальних
успіхів в цьому напрямку. В зв’язку
з цим виникає низка проектів: створення
стійких сортів за безперевною програмою
(Hooker A.L.,
1962); мультлінійних сортів
(Borlaug N.,
1959); конвергентних сортів
з максимальною кількістю
головних генів
(Rudorf R.,
1968).
Правильне використання
вертикальної стійкості Я.Ван дер Планк
(1979) бачить: 1) у
чергуванні сортів з
різними генами в часі і просторі;
2) у комбінуванні її з
горизонтальною стійкістю.
Остаточне рішення автор пропонує
приймати в залежності від того, які гени
стійкості доступні для використання з
селекційної точки зору.
В
практичній селекції, з урахуванням
можливості розвитку не лише бурої іржі,
але і жовтої, а в окремі роки – стеблової,
чітко виражено намагання використовувати
джерела комплексної стійкості до
більшості видів іржі, борошнистої роси,
сажки. Шедевр селекції – озима пшениця
Безоста 1 – поряд з іншими перевагами
цінний також своєю стійкістю до хвороб.
Сорт має високу ступінь горизонтальної
стійкості до іржі і сажки. Озима пшениця
Одеська 26 цікава слабкою сприйнятливістю
до жовтої іржі, пилової і твердої сажки.
Слабкою ураженістю жовтою іржою
характеризується також сорт Одеська
51. Сорт Прибой створений в СГІ, виділяється
слабкою сприйнятливістю до бурої і
стеблової іржі, а також високою
витривалістю до бурої і стеблової іржі,
та враженню борошнистою росою.
