Генетика ознак люпину
Незважаючи на значне число робіт, які присв’ячені вивчення характеру спадкування окремих ознак,
створені види люпину ще відносно мало вивчені з генетичної точки зору. Особливо
це стосується генетики кількісних ознак.
Люпин білий.
Харктеризується значно меншою мінливістю
за низкою морфологічних ознак. Чисто біле забарвлення квіток рецесивне відносно світло-блакитного, що
контролюється одним геном. Хакбарт виділив низку індукованих мутантів з
зміненими морфологічними ознаками
(карликовий, швидкоростучий, дрібнозерний). Встановлені нові фізіологічні
особливості мутантного походження, що притаманні деяким сортам (Сонячне,
Дніпро, Український, Дружба – Інституту землеробства): природня фізіологічна
дефоліація листових пластинок, „сон листя”, тургесцентний тропізм.
У люпина білого описано найбільше число генів, які контролюють алкалоїдність,
- вісім. Чотири з них знайдені Троллем: mitius (mit), nutricus (nut), pauper (pau), suavis (sua). Хакбарт
виявив гени reduclus (red) і exiguous (ex).
Люпин жовтий. Сірчано-жовте забарвлення квіток рецесивне
відносно жовтого.Забарвлення насіння контролюється складною системою, що складається
з декількох пар неалельних генів.
Хакбарт встановив, що ген parvimaculatus (parv) відповідає за рівномірний розподіл пігмента в
вигляді дрібних крапочок. За Троллем, нерівномірна пігментація з незабарвленим
напівмісяцевидною плямою з обох боків насінини навколо рубчика обумовлена геном
falcatus (falc). Ген coloratus (col) забезпечує
майже повну пігментацію чорних зерен (крім напімісяцеподібної плями навколо
рубчика). Білозерність люпину визначають гени alb без плейотропного ефекта і niv, що плейотропно знижує кількість антоціану в вегетативних
органах. Рослини з геном niv мають світлі чашолистики і кінчик човника
і більш світлі листки. Домінуюча ознака – більш інтенсивно забарвлене насіння. З
відомих чотирьох генів малоалкалоїдності в люпину жовтого перші три були
знайдені в виділених Р. Зенгбушем низькоалкалоїдних штамах: dulcis (dul) – у штамі 8; amoenus (am) – в штамі 80; liber (lib) – в штамі
102. Кожен з них забезпечує зниження
алкалоїдності до відповідного рівня: від 0,049 (ген dul) до 0,01% (ген lib). Четвертий ген v 351 (v) – встановлений Ламбертсом.
Швидкий темп росту контролюється
декількома генами. Форми з геном сeler (cel) мають менш тривалу фазу розетки і раніше
дозрівають, ніж звичайні, форми з геном altus (alt) швидше ростуть і більш високорослі.
Обидва гена обумовлюють також світло-зелене забарвлення листків. У
швидкоростучих форм з геном rapidus листки темно-зелені. Звичайний тип росту –
домінуюча ознака.
Стійкість до фузаріозного в’янення має
різноманітну природу. В більшості фузаріозостійких сортів вона контролюється
одним (сорти Ціт, Біловежський) або двома (сорти Борлута, Копилівський, Факел)
рецесивними генами. Однак є повідомлення про наявність домінантних генів (сорт
Афус), що обумовлюють цю ознаку у рослин люпину.
Ген invulnerabilis (inv) забезпечує розвиток рослин з стійкими до
розтріскування , а nudus (nud) – з
гладенькими (без опушення бобами). Формування бобів з скороченими волосками
визначає ген brevis (brev). Ці ознаки, а також відсутність твердокам’яних насінин –
рецесивні.
Люпин
вузьколистий. Як самозапилювач використовується як найбільш зручний об’єкт для генетичних
досліджень. Однак значна різноманітність за деякими ознаками визначають більш
складну генетичну структуру даного виду.
Дослідження Халквіста показали, що
забарвлення квіток визначається комплементарною взаємодією трьох основних генів
B, R, V і гена-проявника
F. За даними Г.І.
Таранухо, білоквіткові форми рецесивні до всіх трьох генах або r i v. Рожеавоквіткові мають домінантний
ген R на фоні
рецесивних b i v, блакитноквіткові – домінантні B i R або R i V. Блакитне
забарвлення квіток домінує над рештою.
Багато дослідників вважають генетичну природу даних ознак більш
складною.
Забарвлення вегетативних органів має
подібну генетичну основу і, як забарвлення квіток, обумовлене комплементарною
взаємодією генів.
Халквіст встановив плейотропну дію на
пігментацію насінин генів B i R забарвлення квіток. Ген В
обумовлює землисто-коричневе,а R – іржаво-коричневе забарвлення. Ген М визначає мармуровість. Якщо ген
відсутній, пігментація рівномірна, крім білих плям. При їх наявності розподіл
пігментації густий і лише місцями рідший.
Рецесивні ознаки, що характеризують забарвлення насіння: двохквітковість відносно трьохквітковості,
іржаво-коричневий фон до світло-сірого,
незабарвлена (біла) кожура насінин, відсутність трикутної плями і смужки в
області рубчика.
Білонасіневість люпину вузьколистного має
різноманітну генетичну природу. Більш розповсюджена різновидність, описана
Сипневським, з трикутною плмою і смужкою біля рубчика, а також з дуже тонким
коричневим малюнком на насінеій оболонці містить ген leucospermus (leuc). Цей ген плейотропно обумовлює світло-зелене забарвлення листків і біле –
квіток. Чисто білі зерна несуть ген niveus (niv) також з
плейотропним ефектом і ген albus (alb). Що не має
плейотропної дії.
Полігенний характер спадкування
притаманний одній з найбільш важливих
господарських ознак – вмісту алкалоїдів у зерні. Перші два гена – iucundus (iuc) i esculentus (es) забезпечують низький вміст алкалоїдів у виділених Р. Зенгбушем штамах 411
і 415, третій – depressus (depr) описаний Хакбартом і Троллем. Всього, за
результатами досліджень М.В. Турбіна, В.С. Анохіної і деяких інших авторів,
синтез алкалоїдів у люпина вузьколистого контролює не менше шести генів. При
схрещуванні неалельних малоалкалоїдних мутантів гібриди стають гіркими.
До рецесивних відносяться ознаки
широколистості, нерозтріскуваності бобів, швидкого набухання насіння.
Поки точно не встановлено, в яких
хромосомах (одній або декількох) розміщені гени, що обумовлюють синтез
алкалоїдів у люпину. Не встановлені також групи зчеплення.
